С первого взгляда тундра может показаться наблюдателю довольно унылой. Бескрайние равнинные ландшафты, лишённые древесного яруса, часто выглядят пустынными. В сочетании с суровыми климатическими условиями, долгой зимой и коротким холодным, часто дождливым летом тундра представляется малопригодным для жизни местом.
На самом деле тундра – сложная экосистема со множеством видов, тесно связанных между собой. Даже в самых северных арктических тундрах всегда можно видеть десятки видов птиц – это гагары, утки и гуси, кулики, чайки, хищные птицы, различные мелкие воробьиные... Из млекопитающих почти везде можно встретить песца – главного тундрового хищника, а если и не увидеть его самого, то найти его норы, многие из которых используются животными на протяжении десятков, а иногда и сотен лет. Однако жизнь большинства птиц и в ещё большей степени – песцов зависит от созданий, видеть которых приходится нечасто. И тем не менее именно они сильнейшим образом влияют на то, сколько нор будет занято песцом и сколько в них будет щенков, будут ли гнездиться многие хищные птицы и выживут ли их птенцы, а также каков будет успех размножения множества тундровых гусей, уток, куликов и других видов. Эти часто невидимые человеку, но чрезвычайно важные в арктических экосистемах создания – мелкие грызуны: лемминги и полёвки. Почему же они так важны?
В типичных тундровых экосистемах лемминги и полёвки – главный кормовой объект для большинства хищников. Некоторые виды птиц в гнездовой период питаются только или почти только грызунами – это типичные миофаги: белые совы, средние и длиннохвостые поморники, зимняки. В годы, когда грызунов много, птицы-миофаги успешно размножаются, у них большие кладки и много птенцов поднимается на крыло. Когда грызунов мало, эти виды либо не размножаются вовсе, либо бросают гнёзда на стадии насиживания, либо имеют небольшие выводки и часть птенцов погибает, не успев опериться. Также сильно зависят от грызунов и песцы.
Традиционно численность грызунов в арктических экосистемах имеет циклические колебания. Годы пиков (раз в 3-4 года) сменяются годами депрессий. Наиболее ярко циклические колебания выражены у леммингов, однако с меньшей амплитудой характерны они и для полёвок. В годы пика численность грызунов может достигать невероятных величин. Так, на Скандинавском полуострове обитающие там норвежские лемминги благодаря пикам численности вошли в народные легенды задолго до начала научных исследований. В обычные годы населяющие горные тундры, в годы пика численности норвежские лемминги совершают массовые миграции в долины. В ходе миграции множество животных погибает. Часть леммингов, достигнув морских побережий, может падать с обрывов, из-за чего возникли легенды о суицидальном поведении леммингов в годы пика.
В годы пиков численности грызунов большинство нор песцов могут быть заняты, в выводках бывает до десяти и более щенков и все они благополучно доживают до своей первой зимы. Только с годами пиков численности грызунов связано гнездование таких облигатных миофагов, как средние поморники. В годы высокой численности грызунов массово и успешно гнездятся белая сова и зимняк. Однако за годами пика всегда следуют периоды депрессии численности. В такие годы птицы-миофаги практически не размножаются и кочуют по тундре. Гораздо тяжелее приходится песцам. Многочисленные щенки, родившиеся в предшествующий депрессии год пика грызунов, как и их родители, вынуждены искать альтернативные источники пищи. В такие годы под удар попадают практически все наземно гнездящиеся птицы, чьи яйца становятся желанной добычей для песца и других хищников.
До сих пор учёные не пришли к единому мнению о причинах циклических колебаний в популяциях тундровых грызунов, прежде всего леммингов. Часть исследователей склоняется к ведущей роли экологических факторов: когда численность животных достигает максимума, чрезвычайно высоким становится и уровень хищничества; кроме того, высочайшая плотность травоядных животных - грызунов приводит к значительной деградации растительного покрова, что значительно снижает возможности для выживания последующих поколений, особенно зимой (зима и весна – продуктивный период для леммингов, размножающихся в подснежных норах); кроме того важное значение могут иметь и погодные условия конкретного года. Другая группа учёных считает, что циклы леммингов – это прежде всего пример авторегуляторных популяционных процессов, механизмы которых заключаются в физиологических изменениях, зависящих в первую очередь от плотности животных (разнообразные изменения гормонального статуса животных, приводящие к снижению рождаемости; генетические изменения и снижение качества потомства при высокой плотности и т.д.). В настоящее время наиболее широко распространённой является идея о комплексном влиянии экологических и внутренних демографических факторов.
Так или иначе, исчезновение пиков грызунов во многих районах привело к перестройкам во всей тундровой экосистеме, и полного понимания масштаба и значимости этих перестроек пока нет. Помимо очевидных изменений – снижения плотности гнездования многих птиц-миофагов в ряде районов – есть, вероятно, и опосредованные изменения. Так, например, ряд учёных связывает с исчезновением пиков грызунов снижение численности морянки, зимующей в Балтийском море. Морянка - одна из самых массовых морских уток арктической зоны Евразии и Северной Америки. Птицы, гнездящиеся в российских тундрах от их западных границ до Таймыра и Якутии, традиционно зимуют на Балтике. Однако за последние два десятилетия численность зимующих там птиц сократилась на 65%. Возможно, часть птиц теперь зимует в незамерзающих водах Баренцева моря. Но одной из основных причин снижения численности морянки считают ухудшение условий на местах гнездования, в том числе, вероятно, значительно возросшее в середине 1990-х хищничество песца, связанное со снижением численности его основных жертв – мелких грызунов. Возможно, снижение численности и целого ряда других видов тундровых птиц может быть частично связано с исчезновением пиков леммингов.
Неужели тундровая система не может полноценно функционировать без мелких грызунов? Иногда может, и вполне успешно. Пожалуй, самый яркий пример такой экосистемы без грызунов – остров Колгуев.
Остров Колгуев расположен в южной части Баренцева моря и отделён от континентальных тундр Европейской России довольно широким (около 70 км) Поморским проливом. Как часто бывает с островами, в условиях изоляции на них формируются особые, не похожие на зональные, экосистемы. Так произошло с островом Колуев. И главная его особенность – полное отсутствие на острове мелких грызунов – леммингов и полёвок. Можно предположить, что в таких условиях численность основных хищников будет достаточно низкой. Но в реальности многие хищники на Колгуеве процветают. Массово на острове гнездится традиционный миофаг – зимняк. Многочислен на Колгуеве и песец; более того, здесь он достаточно мирно уживается с обыкновенной рыжей лисицей, которая также размножается на острове. Нужно заметить, что во многих других районах Арктики лисица вытесняет песца, не выдерживающего конкуренции с более крупным собратом.
Что же позволяет хищникам успешно существовать на острове, где полностью отсутствуют их традиционные жертвы? Дело в том, что уникальность Колгуева не только в отсутствии грызунов, но и в том, что здесь гнездится огромное количество птиц, и в первую очередь - гусей. Именно здесь, в дельте реки Песчанки на востоке острова, расположена крупнейшая в мире колония белощёких казарок, насчитывающая не менее 45 тысяч гнёзд. А плотность гнездования белолобых гусей на некоторых участках достигает рекордных для евроазиатских тундр показателей - более 60 гнёзд на 1 квадратный километр. Яйца и птенцы гусей и казарок обеспечивают кормом огромное количество не только местных хищников, но и многочисленных кочующих птиц, прежде всего чаек. Возникает закономерный вопрос: как при столь большом количестве хищников гусям удаётся не только выживать, но и процветать на острове? И всегда ли численность гусей на Колгуеве была столь высокой? Как функционирует эта система без грызунов?
Гуси на Колгуеве были, вероятно, всегда. В конце XIX века долгие месяцы провёл на острове Обин Тревор-Бетти, орнитолог из Шотландии. Благодаря его подробнейшим наблюдениям, нашедшим выражение в книге «Во льдах и снегах» (Aubyn B. R. Trevor-Bettye “Ice-Bound on Kolguev”, 1895), мы знаем многое о фауне острова того времени. Знаем мы о том, что уже тогда на острове вместе жили песцы и лисы. И это отдельная и интереснейшая история. Если сейчас из «серых» гусей (род Anser) несомненно самым многочисленным является белолобый гусь, то сто с лишним лет назад по крайней мере в три раза его превосходил гуменник. Хотя оба этих вида были обычными и даже многочисленными на острове уже тогда.
Ещё удивительнее ситуация с казарками. Если сейчас на острове гнездятся десятки тысяч белощёких казарок, то в конце XIX века Тревору-Бетти удалось наблюдать только семь птиц этого вида, а ненцы говорили о немногочисленных гнездящихся птицах на западе острова. Зато в то время на острове одним из самых массовых видов была чёрная казарка, которую сейчас на Колгуеве не встретить вовсе. Чёрные казарки на острове, вероятно, не гнездились и в XIX веке, но здесь были важнейшие места линьки этого вида. Ненцы ловили казарок тысячами и заготавливали на зиму.
Когда и почему с острова исчезли чёрные казарки – неизвестно. Возможно, основной причиной стал высокий охотничий пресс со стороны местного населения. Зато известно, когда на Колгуеве началась экспансия белощёких казарок. В конце 1980-х годов, на фоне общего стремительного роста численности популяции, первые небольшие колонии белощёких казарок появились на малодоступных для песцов и лис песчаных островах (кошках) и дюнах востока острова. В начале-середине 1990-х казарки «выплеснулись» в дельту р. Песчанки и с тех пор на острове наблюдается стабильный рост численности вида.
Казалось бы, песец и лиса должны были существенно сдерживать рост численности гусей и не позволять развиться таким большим колониям. Во многих районах Арктики хищничество песца приводит к тому, что в отдельные сезоны успех размножения гусей сводится к нулю. Почему такого не произошло на Колгуеве в момент становления колоний казарок и не происходит сейчас? Точно ответить на этот вопрос нельзя. Вероятно, можно говорить о целом ряде факторов. Возможно, на начальных этапах важную роль сыграл так называемый «эффект затопления». Выплеснувшись с островов, казарки могли начать гнездиться в дельте Песчанки сразу в таком количестве, что обитавшие на тот момент в районе дельты песцы не могли справиться со столь большим количеством гнёзд. Запрет охоты (в то время белощёкая казарка была охраняемым видом) и благоприятные условия на зимовках в Европе позволяли выживать всё большему количеству птенцов, и всё большее количество молодых птиц возвращалось для гнездования к местам своего рождения. Так численность казарок росла практически в геометрической прогрессии, при этом рост численности песца сдерживался тяжёлыми условиями зимы, эпизоотиями и территориальным поведением.
В результате численность казарок выросла настолько, что даже при росте численности песца его влияние на колонию остаётся практически незаметным. Сейчас несколько нор песца расположены непосредственно в колонии казарок, при этом доля успешных гнёзд в этом районе превышает 90%!
Интересные отношения сложились и между гусями и зимняком. С одной стороны, в условиях отсутствия грызунов, птицы (белые куропатки и гуси, прежде всего птенцы) стали основным кормом зимняка. При этом стабильность кормовой базы (в отличие от грызунов, численность птиц не претерпевает циклических колебаний) позволяет зимнякам успешно размножаться практически каждый год. С другой стороны, белощёкие казарки нередко стали использовать зимняка как птицу-покровителя: гнездование рядом с хищными птицами (сапсанами, кречетами, зимняками, белыми совами) известно для многих видов гусей: защищая своё гнездо и свою территорию, хищники одновременно защищают и гусиные кладки.
Таким образом, несмотря на отсутствие столь важного компонента тундровой фауны, как лемминги и полёвки, на острове Колгуев сложилась уникальная и гармоничная экосистема, позволяющая из года в год успешно размножаться и хищникам, и их жертвам.
Автор: Ольга Покровская, Рабочая группа по гусеобразным Северной Евразии.
Фотографии автора.
