Могут ли клещи распространиться в Арктику?
Ранее мы неоднократно обращались к проблеме клещевого энцефалита и иксодовых клещевых бореллиозов и распространения их основных переносчиков на территории России − Ixodes persulcatus Schulze, 1930 (таёжный клещ) и Ixodes ricinus Linnaeus, 1758 (европейский лесной клещ). Нами на основе анализа литературных данных были выбраны климатические предикторы (климатические факторы, определяющие формирование ареала) и произведено построение модельных ареалов в условиях наблюдаемого климата. Наилучшими оказались следующие комбинации предикторов. Для европейского лесного клеща − сумма активных температур 1400°С, превышающих 10°С; среднемесячная изотерма января –14°С. Для таёжного клеща − сумма температур 1400°С, превышающих 10°С и среднемесячная изотерма января –4°С. Минимально необходимая годовая сумма осадков 400 мм. Таким образом, зона симпатрии этих видов переносчиков находится между среднемесячными изотермами января –4°С на западе и –14°С на востоке. Биоценологическим ограничивающим фактором является граница лесной и лесостепной зоны. Как оказалось, модельные ареалы, построенные исходя из этих предпосылок, удовлетворительно сочетаются с эмпирическими данными (рис. 1, 2, 3) (Ясюкевич и др., 2009, 2013; Попов, 2016).
Клещ таёжный
Далее нами были рассмотрены возможные изменения ареалов клещей, связанные с предполагаемыми изменениями климата на территории России в будущем (Попов и др., 2013). В этой работе анализ касался территории России в целом, не рассматривая подробно изменения в конкретных субъектах федерации. Показано, что, как при наблюдаемых, так и предполагаемых изменениях климата в отношении таёжного клеща будет происходить сокращение ареала в западной его части и расширение в северном и восточном направлениях, в основном на Азиатской территории России (АТР). Тенденции к сокращению ареала европейского лесного клеща не выявлено. Ареал этого вида будет расширяться в северном и восточном направлениях, первоначально преимущественно на Европейской территории России (ЕТР). Создадутся также климатические предпосылки для укоренения его на Дальнем Востоке.
Рисунок 1. Ареалы иксодовых клещей I. ricinus и I. persulcatus на территории Российской Федерации и стран ближнего зарубежья (по: Таёжный клещ..., 1985, с изменениями). Обозначения: красная линия − ареал I. ricinus, синяя линия− ареал I. persulcatus. Точками обозначены отдельные находки.
Рисунок 2. Потенциальное климатообусловленное изменение ареала I. persulcatus (таёжного клеща) на территории России, стран СНГ и Балтии за период 1981−2010 гг. по сравнению с периодом 1951−1980 гг. Обозначения: 0 – переносчик отсутствует; 1 – сокращение ареала; 2 – расширение ареала; 3 – переносчик присутствовал как в 1951−1980 гг., так и в 1981−2010 гг. (Ясюкевич и др., 2013).
Рисунок 3. Потенциальное климатообусловленное изменение ареала европейского лесного клеща на территории России, стран СНГ и Балтии за период 1981−2010 гг. по сравнению с периодом 1951−1980 гг. Обозначения: как на рис. 2, позиция 1 отсутствует, так как сокращения ареала не выявлено (Ясюкевич и др., 2013).
Нами также были выполнены оценки уязвимости здоровья населения Российской Федерации в отношении некоторых инфекционных и трансмиссивных заболеваний в региональном аспекте для начала XXI века по фактическим данным (Ясюкевич и др., 2016). В этой работе в качестве критерия уязвимости выбрано превышение заболеваемости населения (показатель заболеваемости − количество заболевших в пересчёте на 100 тыс. населения) по отношению к средней по Российской Федерации в 5 (округлено) и более раз.
Характерной особенностью изменения заболеваемости клещевым энцефалитом во времени является его цикличность. Так, во второй половине 1940-х гг. в СССР показатель заболеваемости (число больных в пересчёте на 100 тыс. населения) был существенно ниже единицы и достиг значения 1,0 в 1952 г. Затем последовал резкий подъём с пиковыми значениями в 1956 и 1964 годах (5163 и 5205 больных), а затем столь же резкий спад. С 1974 г. выявилась тенденция к росту заболеваемости, ставшая особенно выраженной с 1989 г. Пиковые значения были достигнуты в 1996 и 1999 годах (10 298 и 9955 больных, показатель заболеваемости 7,0 и 6,8). В дальнейшем заболеваемость существенно снизилась и в 2010-2011 гг. в Российской Федерации было зарегистрировано только 3094 и 3533 больных (2,2 и 2,5). Тем не менее, по тяжести течения болезни, смертности и последствиям для переболевших, клещевой энцефалит является важнейшим трансмиссивным природно-очаговым заболеванием на территории России (Злобин, 2010).
Европейский лесной клещ
Показано, что существенное и стабильное превышение среднего по РФ уровня заболеваемости клещевым энцефалитом за период 1992−2015 гг. зарегистрировано, в первую очередь, в Томской области, Красноярском крае, Республиках Алтай, Тыва, Хакасия, затем в Удмуртской Республике, Республике Бурятия, Тюменской области. В частности, в Томской области в 2000, 2007 и 2013 гг. показатель заболеваемости превысил средний по России уровень в 10.02, 13.5 и 9.61 раза соответственно. в 2016 г. изменения региональной уязвимости не произошло. В целом по РФ заболеваемость несколько снизилась, с 1.6 в 2015 г. до 1.39 в 2016 г. В 2017 г. (по август включительно) в РФ было зарегистрировано 1612 случаев клещевого энцефалита (показатель заболеваемости 1.1).
Наиболее неблагоприятная эпидемиологическая обстановка в отношении иксодовых клещевых боррелиозов за период 1994−2015 гг. сложилась на территории Кировской, Томской, Костромской, Ярославской, Вологодской областей и Усть-Ордынского Бурятского Автономного Округа. Наибольшее превышение среднего по России уровня заболеваемости отмечено на территории Усть-Ордынского Бурятского Автономного Округа в 2000 и 2007 гг. − в 15.4 и 11.3 раза соответственно. В 2016 г. изменения региональной уязвимости не произошло, в целом по РФ заболеваемость снизилась с 4.6 в 2015 г. до 4.17 в 2016 г. В 2017 г. (по август включительно) в РФ было зарегистрировано 4778 случаев иксодовых клещевых боррелиозов (показатель заболеваемости 3.26).
Настоящая статья посвящена выявлению субъектов Российской Федерации, на территории которых предполагается изменение модельных климатических ареалов рассматриваемых переносчиков. Расширение ареала (см. рисунки выше) свидетельствует об увеличении уязвимости населения, проживающего на данной территории.
Методические вопросы, связанные с использованием климатической базы и моделированием ареалов, подробно рассмотрены в монографии С. М. Семенова и др., 2006. Построение карт производилось с помощью программного пакета MapInfo Professional, Версия 9.5.1.
***
Оценка предполагаемых изменений ареалов на протяжении XXI века основывается на моделях, рассчитанных Главной геофизической обсерватории им. А. И. Воейкова (ГГО) по параметрам будущего климата, полученным осреднением результатов вычислений по ансамблю из 31 МОЦАО (Моделей Общей Циркуляции Атмосферы и Океана), которые участвуют в проекте сравнения глобальных климатических моделей CMIP5 (Coupled Model Intercomparison Project − Phase 5) и использующих современные сценарии антропогенного возмущающего воздействия на климатическую систему Земли семейства RCP (Representative Concentration Pathways): сценарий умеренного воздействия RCP4.5 и сценарий экстремального воздействия RCP8.5, подробно представленные в разделе 3 Второго оценочного доклада…, 2014. Оценки получены для следующих временных периодов в сравнении с базовым периодом 1981-2000 гг. (s1):
l s2 − 2011−2030 гг.
l s3 − 2034−2053 гг. для RCP4.5 или 2028-2047 гг. для RCP8.5 (переход глобального интеграла через 2°С)
l s4 − 2041−2060 гг.
l s5 − 2080−2099 гг.
Вначале мы рассмотрим предполагаемые изменения в соответствии со сценарием RCP4.5, а затем RCP8.5. На картах цифрами обозначены коды субъектов РФ (см. табл. 1 в Приложении), территории которых стали более уязвимыми в отношении распространения переносчиков клещевого энцефалита и иксодовых клещевых бореллиозов − клещей Ixodes persulcatus и Ixodes ricinus. Иными словами, где происходит расширение их ареалов. Некоторые номера пропущены, так как административное деление РФ изменилось и ранее самостоятельные субъекты вошли в Забайкальский, Камчатский, Красноярский и Пермский края.
На рисунках ниже представлено изменение ареала таёжного клеща в соответствии со сценарием умеренного антропогенного воздействия на климатическую систему Земли RCP4.5.
а)
б)
в)
г)
Рисунки 4. Изменение ареала Ix. persulcatus в соответствии со сценарием умеренного антропогенного воздействия на климатическую систему Земли RCP4.5: а) для периода s2 (2011-2030 гг.), б) для периода s3 (2034-2053 гг. (переход глобального интеграла через 2°С)), в) для периода s4 (2041-2060 гг.), г) для периода s5 (2080-2099 гг.) Обозначения как на рис. 2
Как следует из рисунков, сокращение ареала предполагается в западной части за пределами территории России. Динамика предполагаемого расширения ареала таёжного клеща на протяжении XXI века по субъектам РФ отражена в табл. 2. Для того чтобы не загромождать текст однообразными перечислениями, в этой и следующих таблицах мы приводим только коды субъектов РФ, расшифровка которых дана в табл. 1 (см. в Приложении).
Период RCP4.5 |
Количество субъектов РФ, где предполагается расширение ареала |
Период RCP8.5 |
Количество субъектов РФ, где предполагается расширение ареала |
s2 |
19 |
s2 |
22 |
s3 |
21 |
s3 |
22 |
s4 |
22 |
s4 |
23 |
s5 |
24 |
s5 |
24 |
Расширение ареала Ix. persulcatus на протяжении XXI века по территории субъектов РФ в соответствии со сценарием умеренного (RCP4.5) и экстремального (RCP8.5.) антропогенного воздействия на климатическую систему Земли.
На рисунках ниже представлено изменение ареала таёжного клеща в соответствии со сценарием экстремального антропогенного воздействия на климатическую систему Земли RCP8.5.
а)
б)
в)
г)
Рисунки 5. Изменение ареала Ix. persulcatus в соответствии со сценарием экстремального антропогенного воздействия на климатическую систему Земли RCP8.5: а) для периода s2 (2011-2030 гг.), б) для периода s3 (2028-2047 гг. (переход глобального интеграла через 2°С)), в) для периода s4 (2041-2060 гг.), г) для периода s5 (2080-2099 гг.) Обозначения как на рис. 2
Как следует из рис. 5, в периоды s2, s3 и s4 сокращение ареала предположительно также будет происходить на территории государств, граничащих с Россией с запада. В период s5 сокращение будет происходить и на Европейской Территории России. Так, Ix. persulcatus исчезнет в Московской области и областях к западу и северо-западу от нее, а также в более южных от неё областях в пределах лесной зоны. Создадутся климатические предпосылки к существенному расширению Ix. persulcatus в Камчатском крае и появлению его в Магаданской области. Последнее имеет уже экспериментальное подтверждение. Этот вид обнаружен в г. Магадане и его окрестностях (Докучаев, 2015).
Визуально картосхемы за периоды s2 и s3, рассчитанные в соответствии со сценариями RCP4.5 и RCP8.5 (рис. 4 а, б и рис. 5 а, б), отличаются лишь мелкими деталями. Это связано с тем, что основные климатические характеристики, использовавшиеся нами для моделирования ареалов − среднемесячная температура января, сумма активных температур, годовая сумма осадков − в соответствии с рассматриваемыми сценариями за эти периоды практически одинаковы. Различия проявляются в период s4 и достигают максимума в период s5 (рис. 6.) Точки на оси абсцисс соответствуют центрам двадцатилетних периодов s1 – s5. Значения по оси ординат – двадцатилетнее скользящее среднее. Пространственное осреднение проводилось по территории России и стран ближнего зарубежья.
Рисунки 6. Ожидаемые изменения климатических параметров в течение XXI века, соответствующие изменениям среднемодельного климата для ансамбля из 31 модели общей циркуляции атмосферы и океана семейства CMIP5 на территории России и стран ближнего зарубежья при двух сценариях антропогенного воздействия на климатическую систему Земли − RCP4.5 и RCP8.5: а) среднемесячная температура января, б) сумма активных температур, в) годовая сумма осадков (Попов, 2016).
Аналогичным образом ниже представлено изменение ареала европейского лесного клеща в соответствии со сценарием умеренного антропогенного воздействия на климатическую систему Земли RCP4.5.
а)
б)
в)
г)
Рисунки 8. Изменение ареала Ix. ricinus в соответствии со сценарием умеренного антропогенного воздействия на климатическую систему Земли RCP4.5: а) для периода s2 (2011-2030 гг.), б) для периода s3 (2034-2053 гг. (переход глобального интеграла через 2°С)), в) для периода s4 (2041-2060 гг.), г) для периода s5 (2080-2099 гг.) Обозначения как на рис. 3
Как следует из рис. 7, тенденции к сокращению ареала европейского лесного клеща не выявлено. Расширение ареала будет происходить в северном и восточном направлениях в основном на ЕТР. Возникнут климатические предпосылки для его укоренения на юге Западной Сибири, Дальнем Востоке и Камчатке. Динамика предполагаемого расширения ареала Ix. ricinus на протяжении XXI века в соответствии со сценарием RCP4.5 отражена в таблице ниже.
Период RCP4.5 |
Количество субъектов РФ, где предполагается расширение ареала |
Период RCP8.5 |
Количество субъектов РФ, где предполагается расширение ареала |
s2 |
26 |
s2 |
29 |
s3 |
29 |
s3 |
29 |
s4 |
34 |
s4 |
34 |
s5 |
39 |
s5 |
40 |
Расширение ареала Ix. ricinus на протяжении XXI века по территории субъектов РФ в соответствии со сценарием умеренного (RCP4.5) и экстремального (RCP8.5.) антропогенного воздействия на климатическую систему Земли.
На рис. 8 представлено изменение ареала Ix. ricinus в соответствии со сценарием экстремального антропогенного воздействия на климатическую систему Земли RCP8.5. Как уже было показано на примере Ix. persulcatus, картосхемы, соответствующие периодам s2 и s3, для обоих сценариев практически не отличаются, поэтому на рис. 8 мы даём картосхемы только для периодов s4 и s5.
а)
б)
Рисунки 8. Изменение ареала Ix. ricinus в соответствии со сценарием экстремального антропогенного воздействия на климатическую систему Земли RCP8.5: а) для периода s4 (2041-2060 гг.), б) для периода s5 (2080-2099 гг.) Обозначения: как на рис. 3
Как следует из рис. 8, изменение ареала Ix. ricinus во второй половине XXI века в соответствии со сценарием RCP8.5 предполагается существенно большим, чем по сценарию RCP4.5. В период s5 сплошной ареал охватит не только ЕТР, но и южную часть Западной Сибири. Для заселения этим видом окажется климатически пригодной почти вся территория Камчатского края и большая часть Приморского края.
Сравнивая таблицы, легко увидеть, что количество субъектов РФ, где предполагается расширение ареала, для Ix. ricinus существенно больше, чем для Ix. persulcatus. Но это не связано с повышенной чувствительностью первого вида к изменению климата. Ix. ricinus − исходно европейский вид и изменения ареала начались прежде всего на территории ЕТР. Ареал Ix. persulcatus будет расширяться преимущественно на территории АТР. Площади же Европейских субъектов РФ значительно меньше, чем Азиатских, вследствие чего равноценные по масштабам изменения на ЕТР охватывают больше административных единиц, чем на АТР.
Предполагаемые климатические предпосылки к расширению ареала могут быть в большей мере реализованы Ix. persulcatus, чем Ix. ricinus. Это связано с тем, что в первом случае происходит расширение сплошного ареала. Во втором происходит образование разорванного климатически обусловленного ареала. Клещи − малоподвижные животные, их расселение на большие расстояния возможно лишь путём форезии − при переносе присосавшихся клещей способными к протяжённым миграциям прокормителями. Видимо, этим объясняется находка Ix. ricinus в районе Новосибирска − крайняя восточная точка за пределами сплошного ареала (рис. 1). Тем не менее, по нашему мнению, заселения Приморья и Камчатки Ix. ricinus в ближайшем будущем не произойдёт. Уместно привести пример, показывающий, что способные к активным миграциям организмы интенсивно заселяют заведомо пригодные по климатическим и экологическим параметрам территории. Так, продвижение колорадского жука и американской белой бабочки от западных границ СССР на восток шло со скоростью 50 − 170 км в год (Ясюкевич и др., 2007, 2014).
Заключение
Изменение ареала Ix. persulcatus в соответствии со сценарием умеренного антропогенного воздействия на климатическую систему Земли RCP4.5 на протяжении XXI века будет выражаться сокращением в западной части за пределами России и расширением на севере ЕТР и севере и востоке АТР. В период 2011−2030 гг. (s2) расширение будет наблюдаться в 19 субъектах РФ, а в 2080−2099 гг. (s5) − 24. Изменения в соответствии со сценарием экстремального антропогенного воздействия RCP8.5 будут принципиально теми же, но более выраженными. В период 2011−2030 гг. (s2) расширение будет наблюдаться в 22 субъектах РФ, а в 2080−2099 гг. (s5) − 24. Наиболее существенное увеличение будет наблюдаться соответственно в 4 и 6 (RCP4.5) и 5 и 12 (RCP8.5) субъектах РФ.
Изменение ареала Ix. ricinus в соответствии со сценарием умеренного антропогенного воздействия на климатическую систему Земли RCP4.5 характеризуется отсутствием тенденции к сокращению. Расширение ареала будет происходить в северном и восточном направлениях в основном на ЕТР. Возникнут климатические предпосылки для его укоренения на юге Западной Сибири, Дальнем Востоке и Камчатке. В период 2011−2030 гг. (s2) расширение будет наблюдаться в 26 субъектах РФ, а в 2080−2099 гг. (s5) − 39. изменения в соответствии со сценарием экстремального антропогенного воздействия RCP8.5 также будут более выражены. В период 2011−2030 гг. (s2) расширение будет наблюдаться в 29 субъектах РФ, а в 2080−2099 гг. (s5) − 40. Наиболее существенное увеличение будет наблюдаться соответственно в 7 и 13 (RCP4.5) и 8 и 23 (RCP8.5) субъектах РФ.
Количество субъектов РФ, где предполагается расширение ареала, для Ix. ricinus существенно больше, чем для Ix. persulcatus. Но это не связано с повышенной чувствительностью первого вида к изменению климата. Изменения ареала Ix. ricinus происходят в значительной мере на территории ЕТР. Ареал Ix. persulcatus будет расширяться преимущественно на территории АТР. Площади Европейских субъектов РФ значительно меньше, чем Азиатских, вследствие чего равноценные изменения на ЕТР охватывают больше административных единиц, чем на АТР.
Воздействие предполагаемого изменения климата в периоды 2011−2030 гг. (s2) и 2034−2053 гг. для RCP4.5 или 2028-2047 гг. для RCP8.5 (s3) на возможное распространение исследуемых объектов, в соответствии с обоими сценариями, мало отличается. Это связано с тем, что основные климатические характеристики, использовавшиеся для моделирования ареалов − среднемесячная температура января, сумма активных температур, годовая сумма осадков − в соответствии с рассматриваемыми сценариями за эти периоды практически одинаковы. Различия проявляются в период 2041−2060 гг. (s4) и достигают максимума в период 2080−2099 гг. (s5).
Предполагаемые климатические предпосылки к расширению ареала могут быть в существенно большей мере реализованы Ix. persulcatus, чем Ix. ricinus. Это связано с тем, что в первом случае происходит расширение сплошного ареала. Во втором происходит образование разорванного климатически обусловленного ареала. Заселение пригодных по климатическим параметрам, но значительно удалённых от основной части ареала территорий для организмов, не способных к активным миграциям, представляется маловероятным. Поэтому заселения Приморья и Камчатки Ix. ricinus в ближайшем будущем не произойдёт.
Публикация подготовлена в рамках выполнения Целевой научно-технической программы «научно-исследовательские, опытно-конструкторские, технологические и другие работы для государственных нужд в области гидрометеорологии и мониторинга окружающей среды» на 2017−2019 годы.
Автор: В.В. Ясюкевич, д.б.н., Институт глобального климата и экологии имени академика Ю. А. Израэля.
Примечание
Список литературы
Второй оценочный доклад Росгидромета об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. 2014. М.: Росгидромет. 1008 с.
Докучаев Н. Е. 2015. Обнаружение таежного клеща − Ixodes persulcatus Schulze, 1930 (Parasitiformes, Ixodidae) в Магаданской области. Вестник Северо-Восточного научного центра ДВО РАН. №1. с. 123−125.
Глушкова Л. И. Корабельников И. В. Егорова Ю. И., 2011. Распространение Ixodes persulcatus Schulze в южных и центральных районах Республики Коми. Медицинская паразитология и паразитарные болезни. №3. с. 48−50.
Гнатив Б. Р., 2010. Эпидемиологические особенности проявления активности природного очага клещевого энцефалита на территории Республики Коми. В сб.: Развитие научных исследований и надзор за инфекционными заболеваниями. СПб.: НИИЭМ им. Пастера, с. 26.
Злобин В. И. 2010. Эпидемиологическая обстановка и проблемы профилактики клещевого энцефалита в Российской Федерации // Прикладная энтомология. №1 (1). с. 14−21.
Корабельников И. В., Егорова Ю. И. Влияние антропогенной деятельности на распространение природно-очаговых заболеваний в республике Коми // Дезинфекционное дело. 2009. №4. с. 36−38.
Попов И. О. 2016. Климатически обусловленные изменения аутэкологических ареалов иксодовых клещей ixodes ricinus и ixodes persulcatus на территории России и стран ближнего зарубежья. диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: ФГБОУ ВО РГАУ − МСХА им. К. А. Тимирязева. 112. с.
Попов И. О., С. Н. Титкина, Семенов С. М., Ясюкевич В. В. 2013. Модельные оценки распространения переносчиков некоторых болезней человека в XXI веке в России и соседних странах. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 25. М.: ИГКЭ. С. 395−427.
Семенов С. М., Ясюкевич В. В., Гельвер Е. С. 2006. Выявление климатогенных изменений. М.: Издательский центр «Метеорология и гидрология». 324 с.
Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae). Морфология, систематика, экология, медицинское значение. 1985.Под ред. Н. А. Филипповой. Л.: Наука. 416 с.
Ясюкевич В. В., Попова Е. Н., Гельвер Е. С., Ривкин Л. Е.. 2007. Влияние климатических факторов на формирование ареала колорадского жука (leptinotarsa decemlineata say). Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 21. С.Пб.: Гидрометеоиздат. с. 348−379.
Ясюкевич В. В., Казакова Е. В., Попов И. О. 2009. Возможное влияние изменения климата на распространение клещей ixodes ricinus и ixodes persulcatus (parasitiformes, ixodidae) на территории России. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 22. М.: ИГКЭ. с. 198−206.
Ясюкевич В. В., Титкина С. Н., Попов И. О., Давидович Е. А., Ясюкевич Н. В. 2013. Климатозависимые заболевания и членистоногие переносчики: возможное влияние наблюдаемого на территории России изменения климата. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 25. М.: ИГКЭ. С. 314−359.
Ясюкевич В. В., Титкина С. Н., Попов И. О., Давидович Е. А., Ясюкевич Н. В. 2014−2015. Американская белая бабочка (Hyphantria cunea Drury, Arctiidae, Lepidoptera): некоторые особенности биологии и прогноз распространения в условиях меняющегося климата XXI века. Прикладная энтомология. Т. 5. № 2 (12). 2014/№1. 2015. С. 30−44.
Ясюкевич В. В., Рыбина Е. А., Ясюкевич Н. В., Рудкова А. А. 2016. Оценки уязвимости здоровья населения российской федерации в отношении некоторых инфекционных и трансмиссивных заболеваний в региональном аспекте для первой половины xxi века. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т. 27. № 1. М.: ИГКЭ. С. 49−73.
Lindgren E., Tälleklint L., Polfeldt T., 2000. Impact of climatic change on the northern latitude limit and population density of the disease-transmitting European tick Ixodes ricinus. Environmental Health Perspectives. V. 108. № 2. P. 119–123.
Tokarevich N. K., Tronin A. A., Blinova O. V., Buzinov R V., Boltenkov V P., Yurasova E. D., Nurse J. 2011. The impact of climate change on the expansion of Ixodes persulcatus habitat and the incidence of tickborne encephalitis in the north of European Russia. Global Health Action, V. 4: 8448 − DOI: 10.3402/gha.v4i0.8448