На северо-востоке европейской части России расположен Ненецкий автономный округ (НАО). Большая его часть находится за полярным кругом, где суровый климат с продолжительной холодной зимой и коротким, прохладным летом определяет условия обитания здесь живых организмов. НАО в материковой части охватывает территорию протяжённостью 950 км с запада на восток и порядка 320 км – с севера на юг. Рельеф в основном равнинный, выделяются только Тиманский кряж, представленный сглаженными холмистыми грядами Северного Тимана, разделёнными плоскими понижениями, и хребет Пай-Хой, с высотами до 467 км.
Печорская низменность, постепенно понижающаяся к морю, разделяется долиной реки Печоры на Малоземельскую (на западе) и Большеземельскую тундры (на востоке). Вся Большеземельская тундра покрыта густой речной сетью и множеством озер. Среди водотоков важное место занимают притоки Печоры и Усы, а также реки Море-ю, Чёрная, Коротаиха и др. Озёра Большеземельской тундры обычно небольшие, как по площади (в среднем до 3 кв. км), так и по глубинам (в среднем 0.5-3 м). Котловины озёр главным образом остаточно-ледникового и термокарстового происхождения, с низкими, местами заболоченными берегами. Наиболее крупные озёрные системы находятся в восточной части Большеземельской тундры среди водно-ледниковых отложений – это Вашуткины, Падимейские и Харбейские озера.
В этой работе мы хотим рассказать о микроскопических животных, обитающих в водной толще этих водоёмов. Само понятие планктон включает в себя все организмы, свободно дрейфующие в воде и не способные противостоять течению. Животный планктон или зоопланктон в континентальных водах бóльшей частью состоит из коловраток и низших раков – ветвистоусых и веслоногих. Среди них выделяют истинно планктонные формы (эвпланктон), жизнь которых полностью связана с водной толщей, и факультативные или временные формы – псевдопланктон, т.е. организмы, попадающие в планктон случайно. Мелкие размеры тела, тонкие покровы, увеличение поверхности тела при помощи различных выростов – основные приспособительные адаптации к обитанию в водной толще, способствующие плавучести планктонных организмов.
Как компонент любой пресноводной экосистемы зоопланктон имеет большое значение в процессах самоочищения водоёмов, в трофических цепях и обменных процессах сообществ. По его количественным характеристикам (разнообразие, численность, биомасса) можно судить об экологическом состоянии водоёма. Большое значение планктонные организмы имеют в питании ценных рыб-планктофагов – ряпушки и пеляди, которые в озёрах кормятся преимущественно ветвистоусыми рачками и крупными веслоногими. Планктонных рачков поедают мальки и молодь рыб, независимо от их принадлежности к какой-либо группе, а также рыбы-бентофаги при ухудшении в водоёмах условий питания.
***
Самая крупная водная система Большеземельской тундры – Вашуткины озера. Расположена она в бассейне реки Адьзвы и состоит из девяти сообщающихся между собой озёр – Юрто, Балбанты, Сейто, Макты, Пернаты, Большой Старик, Малый Старик, Дияты и Ванюкты, включая также отдельные небольшие водоёмы и протоки. Самые крупные из них – Юрто (21.4 кв. км), Балбанты (18.0 кв. км) и Сейто (13.5 кв. км), а самые глубокие – Дияты (в среднем 3.3 м) и Ванюкты (в среднем 1.7 м). Протоки между озёрами представляют собой суженные участки тех же озёр, с едва заметным течением, за исключением проток между озёрами Балбанты и Сейто, длиной около двух км, имеющих речной характер со скоростью течения до 0.25 м/сек. В глубоководных озёрах хорошо выражена температурная стратификация (изменение температуры воды по высоте водоёма). В летний период в нижнем слое воды температура не превышает 4.7 °С, в верхнем – 14.6°С. В литорали (прибрежной полосе) вода прогревается до 23°С. В остальных озёрах вся толща воды прогревается до 9-16 °С. На отмелях и у самого уреза воды развиваются густые заросли осоки и арктофилы, последняя распространяется до глубины одного метра, образуя «арктофильные луга», занимающие обширные площади мелководий. В заиленных затишных бухтах широко распространён хвощ топяной.
В Вашуткиных озёрах обитает 64 вида и формы зоопланктона. В основном это широко распространенные таксоны, за исключением холодолюбивых арктических: коловратки Keratella cochlearis nordica и рачков – Daphnia tenebrosa, Daphnia. longiremis и Diacyclops abyssicola.
К типичным обитателям водоёмов тундры можно отнести и ветвистоусого рачка Holopedium gibberum, обитающего в пелагиали или в открытой литорали (без зарослей водных растений). Рачок интересен тем, что может образовывать большие скопления, заметные невооружённым глазом, так как его тело покрыто массивной студенистой оболочкой. Только для условий пониженных температур характерны населяющий заросшее макрофитами прибрежье Alonopsis elongates, строго пелагические Heterocope borealis, Cyclops scutifer. Встречается в озёрах и Mixodiaptomus theeli, веслоногий рачок, более характерный для весенних пересыхающих водоёмов. Наиболее разнообразна планктонная фауна в большом мелководном оз. Сейто.
Высокое разнообразие и количественное развитие зоопланктона (до 920 тыс. экз./куб. м и 80 г/куб. м) в этих северных озёрах обусловлено малыми глубинами озёр и обширной зоной прибрежного мелководья, где прогрев воды происходит интенсивнее и быстрее. Зоопланктон находит здесь защиту от хищников и подходящее питание. Только в таких биотопах можно встретить организмы, населяющие придонные слои воды, и фитофильные виды, жизнь которых тесно связана с водными растениями. Особенно развит здесь рачковый планктон. Максимальные показатели количественного развития планктонных животных отмечены в оз. Ванюкты в зарослях осоки – за счёт массового развития хищного ветвистоусого рачка Polyphemus pediculus, способного создавать в водоёмах настоящие стаи, сохраняющие свою численность и размеры в течение многих лет. В пелагиали озёр, свободной от растений и относительно глубоководной, преобладают истинно-планктонные виды, представленные большей частью коловратками.
***
Вторая по величине система озёр Большеземельской тундры – Харбейские озера – расположены на границе НАО и Республики Коми. Сток из Харбейских озёр происходит через реку Сейду в Усу. Самое большое по площади и глубоководное из озёр в системе – Большой Харбей (21.3 кв. м и 18 м соответственно), оно соединено протокой с озером Головкой (3.1 кв. м и 12 м). Остальные озёра системы представляют собой небольшие по площади мелководные безымянные водоемы. Температура воды в Большом Харбее в летний период прогревается до 16.9 °С, в придаточных – до 13.6°С. Благодаря интенсивному ветровому перемешиванию вода в озёрах прогревается от поверхностных слоёв до дна в равной степени. Водные растения распространены, однако не образуют в литорали обширных зарослей. Преобладают среди них рдесты, осоки, вейники и хвощи.
Планктон Харбейских озер представлен 87 видами и формами беспозвоночных. Максимальное количество видов – 71 – зарегистрировано в озере Большой Харбей, в придаточных водоёмах – от 10 до 42. Преобладают среди них представители холодноводного зоопланктонного комплекса. Распределение организмов по акватории озёр относительно равномерное, по составу видов литоральные биоценозы не отличаются от глубоководных: доминируют в них, как по видовому составу, так и количественно, коловратки. Распределение планктонных организмов находится в тесной зависимости от факторов среды. Так, в северной части оз. Большой Харбей, где глубина выше, наряду с коловратками преобладают крупные эвпланктонные ветвистоусые раки, а в южной части, где озеро мелководно, среди зарослей водных растений многочисленны эвритопные, способные жить в различных местах, и фитофильные виды.
В придаточных озёрах количество зоопланктона достигает значительных величин (до 2575 тыс. экз./куб. м и 1.6 г/куб. м), что в 17.5 раз выше численности и в два раза – биомассы планктонных организмов в оз. Большой Харбей. Необходимо отметить интересный факт: в оз. Большой Харбей широко распространена и зачастую доминирует крупная хищная коловратка – Asplanchna priodonta, популяция которой состоит из особей необычной треугольной формы.
Таким образом, зоопланктон крупных озёр НАО характеризуется высоким видовым богатством. В его составе преобладают широко распространённые виды. Доля арктических видов (хорошо приспособленных к суровым условиям Арктики и, как правило, обитающих только на арктической территории) составляет около 2% в фауне коловраток и 7% - ракообразных. Значение озёрного зоопланктона европейских тундр велико, как со стороны формирования уникального биоразнообразия, которое имеет мировое природно-культурное значение, так и в качестве важнейшего биоресурса – ценнейшего пищевого объекта для рыб, в том числе источника незаменимых, значимых для метаболизма всех клеточных животных полиненасыщенных жирных кислот. Они имеют значение и для здоровья человека, так как именно зоопланктон в водных экосистемах является главным звеном в переносе этих веществ от синтезирующих их водорослей к более высоким трофическим уровням. Северные холодноводные озёра выделяются более высоким содержанием липидных соединений в сообществах зоопланктона, что обусловлено увеличением доли в них веслоногих раков, содержащих максимальное среди планктонных животных количество этих соединений.
***
В бассейне р. Адьзва, в месте впадения в реку ручьёв Пым-Ва-Шор и Дор-Шор, расположены уникальные водоёмы – самые северные термальные источники, под общим названием “Урочище Пым-Ва-Шор”. С 2000 года Пым-Ва-Шор имеет статус памятника природы регионального значения. Состоит урочище из восьми источников с температурой воды 18-28°С. Благодаря высоким температурам, источники не замерзают в зимний период даже при сильных морозах. Вода здесь содержит более двадцати элементов периодической системы Менделеева, насыщена углекислотой, имеет сернисто-селитряные свойства. Изучение водных организмов в таких природных источниках очень интересно и важно для науки с точки зрения выявления естественных адаптаций к экстремальным условиям среды. До настоящего времени остаётся открытым вопрос об организмах, обитающих в этих водоёмах, за исключением моллюсков. Изучение зоопланктона урочища Пым-Ва-Шор – в планах авторов этой статьи.
Авторы: Кононова О.Н., Фефилова Е.Б., Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар.
Фотографии сделаны авторами.
Литература.
1. Барановская В.К. Ракообразные // Флора и фауна водоёмов европейского Севера. (На примере озер Большеземельской тундры). Отв. ред. М.В. Гецен. Л.: Наука, 1978. С. 65-69.
2. Беспалая Ю.В., Болотов И.Н., Усачева О.В. Население моллюсков субарктической гидротермальной экосистемы в зимний период // зоологический журнал, 2011. Т. 90. № 11. С. 1304-1322.
3. Буторина Л.Г. Сложная жизнь полифема // Наука и жизнь, 2007. № 11. С. 46-53.
4. Гладышев М.И. Незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты и их пищевые источники для человека // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. 2012. Т. 5. № 4. С. 352-386.
5. ЗвереваО.С., Власова Т.А., Голдина Л.П. Вашуткины озера и история их исследования // Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М.: Наука, 1966. С. 4-21.
6. Изъюрова В.К. Зоопланктон и бентические ракообразные озерно-речной системы бассейна р. Верхней Адьзвы // Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М.: Наука, 1966. С. 37-50.
7. Кононова О.Н., Дубовская О.П., Фефилова Е.Б. Зоо- и некрозоопланктон Харбейских озер большеземельской тундры (по исследованиям 2009-2012 годов) // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. 2014. Т. 7. №3. С. 303-327.
8. Коровчинский Н.М. Ветвистоусые ракообразные отряда Ctenopoda мировой фауны (морфология, систематика, экология, зоогеография). М.: Тов-во научных изданий КМК, 2004. 410 c.
9. Кутикова Л.А. Коловратки // Флора и фауна водоемов европейского Севера. (На примере озер Большеземельской тундры). Отв. ред. М.В. Гецен. Л.: Наука, 1978. С. 48-51.
10. Ненецкий автономный округ. Энциклопедический словарь. Гл. ред. Л.Ю. Корепанова. М.: Дом книги «Аванта+», 2001. 304 с.
11. Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов Европейской части России. М.: Наука, 1984. 208 с.
12. Протасов А.А. Жизнь в гидросфере. Очерки по общей гидробиологии. Под ред. Э.К. Харченко. Киев: Академпериодика, 2011. 704 с.
13. Румянцев В.А., Драбкова В.Г., Измайлова А.В. Озера европейской части России СПб.: ЛЕМА, 2015. 392 с. http://www.limno.org.ru/win/or.php
14. Сидоров Г.П., Решетников Ю.С. Лососеобразные рыбы водоемов европейского Северо-Востока. Отв. ред. А.И. Шпель. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2014. 346 с.
15. Тетерюк Б.Ю. Флора озер Харбейской системы (восток Большеземельской тундры) // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. 2014. Т. 7. №3. С. 291-302.
16. Фефилова Е.Б. Изученность планктонной фауны тундровых озер // Возобновимые ресурсы водоемов Большеземельской тундры. Отв. ред. А.И. Таскаев. Сыктывкар, 2002. (Тр. Коми научного центра УрО Российской АН, № 169).
17. Фефилова Е.Б. Веслоногие раки (Copepoda). Отв. ред. В.Р. Алексеев. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2015. 319 с. (Фауна европейского Северо-Востока России; т. XII).
18. Фефилова Е.Б., Батурина М.А. Сказались ли изменения климата на биоте тундровых озер? // Природа, 2015. №8. С. 88-89.
19. Фефилова Е.Б., Кононова О.Н., Дубовская О.П., Хохлова Л.Г.Современное состояние зоопланктона озер Большеземельской тундры // Биология внутренних вод, 2012. №4. С. 44-52.
20. Фефилова Е.Б., Батурина М.А., Кононова О.Н., Лоскутова О.А., Хохлова Л.Г., Дубовская О.П. Многолетние изменения в сообществах гидробионтов в Харбейских озерах // Журнал Сибирского федерального университета. Биология. 2014. Т. 7. №3. С. 240-266.
21. Фефилова Е.Б., Фролова Л.А., Назарова Л.Б., Кононова О.Н., Хохлова Л.Г. Cladocera донных отложений в оценке состояния экосистемы озера Большеземельской тундры // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН, 2015. № 5 (193). С. 8-14.
22. Benzie, J.A.H. The Genus Daphnia (including Daphniopsis). Ed. by H.J.F. Dumont. Leiden: Backhuys Publishers, 2005. 376 p.
23. Makhutova O.N., Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Dubovskaya O.P., Buseva Z.F., Fefilova E.B., Semenchenko V.P., Kalachova G.S., Kononova O.N., Baturina M.A. Comparison of fatty acid composition of cladocerans and copepods from lakes of different climatic zones // Sibirskii Ekologicheskii Zhurnal, 2014. Vol. 21. No. 4. P. 627–638.
