Суровые арктические моллюски: на грани возможного

16 мин
31 Мая, 2018, 07:15
Суровые арктические моллюски: на грани возможного
На фото: Лабытнанги, типичное место обитания заполярных моллюсков.

Пресноводные моллюски – брюхоногие (улитки) и двустворчатые (в быту часто именуемые «ракушками») – обычны в наших реках и озёрах, хотя благодаря небольшим размерам, тусклой окраске и часто скрытному образу жизни малозаметны для рыбака или туриста. Для тех же, кто профессионально занимается изучением пресноводных экосистем, эти животные настолько привычны, что кажется странным, что ещё каких-нибудь 150–180 лет назад было мало что известно об их экологии и географическом распространении. Например, многие натуралисты считали, что пресноводные моллюски ограничены в своём распространении сравнительно тёплыми широтами и не могут обитать далеко к северу. Поэтому легко объяснимо удивление нашего замечательного зоолога и путешественника Александра Фёдоровича Миддендорфа, обнаружившего в ходе своей знаменитой экспедиции по северу и востоку Сибири (1842–1845 гг.) в одном из озёр Таймыра живых улиток. Он отнёс их к роду Physa (в современной классификации – Sibirenauta). В своём отчёте о путешествии он специально обcуждает этот, казалось бы, незначительный факт. Миддендорф отмечает, что моллюски были найдены в таком месте, «где меньше всего можно было бы ожидать их», а именно – «при очень неблагоприятных условиях, в Таймырском крае, под 73½º с.ш. в луже, дно которой ещё 27-го июля (следов. 9-го июля нового стиля) было покрыто льдом!». Эта находка заставила Миддендорфа специально заняться вопросом о том, как моллюски, водные и наземные, могут существовать в условиях Заполярья и как велико их биологическое разнообразие. Пожалуй, впервые в мировой зоологии он задался целью составить список видов моллюсков, населяющих циркумполярную зону северного полушария Земли (пространство, находящееся между Северным полюсом и полярным кругом). Этот список, опубликованный в 1869 г., был не очень велик. В него входили 52 вида морских и 11 видов континентальных (пресноводных или наземных) моллюсков. И всё-таки Миддендорф считал, что это не так уж и мало. По его собственному выражению, «число известных доселе кругополярных раковинных животных довольно велико и значительно превосходит всё, что до сих пор можно было ожидать по этой части».

А.Ф. Миддендорф

Миддендорф всё-таки не был первооткрывателем полярных моллюсков. Первые, довольно разрозненные, сведения о циркумполярных моллюсках были получены скандинавскими исследователями ещё в первой половине XIX в. Например, ещё в 1822 г. вышла книга зоолога Свена Нильсона «История шведских моллюсков», где были данные и о малакофауне северной Швеции и Лапландии. Примерно в те же годы, в двадцатые-тридцатые годы позапрошлого столетия, датские исследователи получили первые сборы пресноводных моллюсков из Гренландии. Ими были описаны первые предполагаемые эндемики в малакофауне этого острова (как выяснилось совсем недавно, эти моллюски являются не аборигенами, а пришельцами).

Огромный вклад в полярную зоологию внесли экспедиции, проведённые под руководством Э. Норденшельда. Привезённые ими в Швецию материалы обрабатывались виднейшими учеными того времени. Коллекция континентальных моллюсков, собранная под руководством Норденшельда на судне «Вега», попала к шведскому малакологу Карлу Вестерлюнду. Именно он в 1887 г. опубликовал второй после Миддендорфа список циркумполярных видов наземных и пресноводных моллюсков Арктики. Он был тоже довольно короткий (11 видов наземных улиток и 9 видов пресноводных моллюсков). Этому списку суждено было остаться последним… Со времён Вестерлюнда полного обзора циркумполярной малакофауны никем не предпринималось, притом что наши знания о видовом составе, систематике, географическом распространении и филогении полярных моллюсков увеличились многократно.

Благодаря наличию целого ряда монографий и фаунистических каталогов, посвящённых беспозвоночным животным Арктики, автору этих строк удалось составить максимально полный на сегодняшний день список видов пресноводных моллюсков, населяющих циркумполярную зону Земли. В этот список были включены все виды пресноводных и двустворчатых, достоверно отмеченные к северу от Полярного круга. С точки зрения биогеографии это ограничение лишено особого смысла и значения. Полярный круг есть произвольно проведённая на поверхности Земли линия, не соответствующая границам каких-либо физико-географических или биогеографических регионов. Нет ни одного вида моллюсков, граница ареала которого совпадала бы в точности с Полярным кругом. Тем не менее можно утверждать, что специальное рассмотрение моллюсков этого искусственного региона имеет определённый смысл: представляя собой прекрасную модельную группу, моллюски водоёмов крайнего Севера имеют большое значение для изучения адаптации пресноводных гидробионтов к экстремальным климатическим условиям или для познания процессов формирования фаун континентальных водоёмов и речных систем в условиях сурового климата.

Всего в составленный мой список попали 94 вида моллюсков, принадлежащих десяти семействам. Много это или мало? Если учесть, что глобальное разнообразие пресноводных Mollusca оценивается примерно в 5000 видов, то циркумполярная малакофауна составляет около 1.5% от современного разнообразия этой группы. Иными словами, видовое богатство моллюсков арктических водоёмов ничтожно по сравнению с объёмом мировой фауны и крайне мало для весьма обширной площади циркумполярной зоны Достаточно сказать, что в одном озере Байкал обитает почти в два раза больше видов моллюсков, чем во всей циркумполярной области.

Надо оговориться, что вопросы о том, что такое «вид» и как применять эту таксономическую категорию к классификации пресноводных моллюсков, до сих пор служат предметом жарких споров, любая оценка числа видов будет включать элемент субъективизма и отражать подход, свойственный конкретному автору или научной школе. Чтобы свести к минимуму этот элемент неопределённости, при составлении списка циркумполярных моллюсков в него были включены только те виды, которые признаются всеми или почти всеми малакологами. Поэтому приведённую выше оценку в 94 вида можно назвать консервативной. Нельзя исключать, что на самом деле число видов моллюсков в циркумполярной зоне может быть выше примерно на 10–15% и тем самым составлять около 100–120 видов. Но даже в этом случае вывод о крайней бедности циркумполярной фауны не изменится. Эта фауна бедна не только видами, но и целыми семействами.

Специалисту много скажет факт, что к северу от Полярного круга не проникают представители целого ряда крупных и широко распространённых в более южных широтах Евразии и Северной Америки семейств моллюсков, таких как Viviparidae (живородки) и Pleuroceridae. Другие семейства, включая такие богатые видами в мировом масштабе, как перловицы (Unionidae) и битиниевые (Bithyniidae), представлены в Арктике крайне малым числом видов и родов. 

Можно сказать, что наибольшее видовое богатство в циркумполярной зоне приходится на долю всего четырёх семейств – Sphaeriidae (шаровки), Lymnaeidae (прудовики), Valvatidae (затворки) и Planorbidae (катушки), в то время как остальные голарктические группы пресноводных моллюсков либо отсутствуют вовсе, либо представлены маргинально. Это значит, что существует некий невидимый «фильтр», или «барьер», который препятствует представителям целых семейств пересечь Полярный круг.

Из четырёх основных секторов Арктики самым высоким таксономическим богатством обладает Сибирь (см. таблицу 1). Вероятно, это связано как с бóльшей площадью заполярных территорий, приходящихся на этот регион, так и тем, что большая часть территории заполярной Сибири не была покрыта льдом в эпоху плейстоценовых оледенений. В остальных же районах циркумполярной области континентальная малакофауна должна была заново сформироваться после регрессии ледникового щита, на что требуется определённое время. 

Таблица 1.jpg

Фауна пресноводных моллюсков Арктики не имеет единства происхождения, она формировалась из разных источников. Мы не знаем ни одного вида моллюсков, который бы достоверно возник в Заполярье. Скорее всего, вся малакофауна местных водоёмов состоит из пришельцев с юга. Низкий уровень эндемизма и полное отсутствие исключительно циркумполярных видов и родов указывают на молодость фауны в геологическом масштабе времени и, может быть, на низкую скорость эволюционных процессов, протекающих в арктических водоёмах.

Причины бедности циркумполярной фауны моллюсков, на первый взгляд, очевидны. Более двухсот лет назад был описан глобальный градиент биологического разнообразия (ГГР), в соответствии с которым общее число видов живых организмов убывает в направлении от экватора к полюсам. Можно предположить, что моллюски Арктики просто подчиняются этой глобальной закономерности, и их низкое разнообразие отражает общую скудость полярной биоты.

Например, в Западной Сибири количество видов брюхоногих моллюсков постепенно снижается с юга на север, в полном соответствии с моделью ГГР. До берегов Северного Ледовитого океана доходит совсем небольшое число видов – только девять представителей двустворчатых и три вида брюхоногих моллюсков. 

Ещё меньшее число видов моллюсков проникло на арктические острова. Бóльшая часть мелких арктических островов, по-видимому, полностью лишена пресноводных моллюсков, и даже на таких крупных островах как Гренландия, малакофауна крайне бедна (см. таблицу 2).

Таблица 2.jpg

Но полное объяснение может быть не столь простым. Обычно возникновение ГГР связывают с глобальным же градиентом в распределении солнечной энергии, от экватора к полюсам, или, по выражению известного исследователя экосистем Арктики Ю.И. Чернова, нарастанием «теплового пессимума» в северном направлении. Но пригодно ли это объяснение для пресноводных моллюсков? Вспомним, что годичные и сезонные колебания температур в водной среде заметно сглажены по сравнению с наземно-воздушной средой обитания. Во-вторых, для большинства видов моллюсков умеренных широт характерны эвритермность и даже способность переживать зиму в промерзающих до дна водоёмах. Многие виды входят в состав так называемого «пагона», то есть группы гидробионтов, способных вмерзать в лёд и возвращаться к нормальному существованию после оттаивания. Те популяции заполярных моллюсков, которые мне довелось наблюдать в Заполярье, не демонстрируют никаких признаков угнетения. Несмотря на низкое разнообразие сообществ моллюсков, численность входящих в них видов может быть – при прочих равных условиях – столь же велика, как и в водоёмах умеренной зоны. В Гренландии, например, не составляет никакого труда собрать весьма приличную выборку раковин или живых моллюсков.

Итак, низкие температуры – это, скорее всего, не главный фактор, определяющий возможность или невозможность для конкретного вида моллюсков проникнуть в Заполярье. Какими же способностями должны обладать виды, «желающие» поселиться на Крайнем севере?

Можно предположить, что важной адаптацией должен быть укороченный жизненный цикл (возможно, в сочетании с повышенной частотой размножения). Это нужно потому, что в заполярных водоёмах очень короткий «временной горизонт», то есть продолжительность сезона года, в течение которого возможны рост и размножение. У холоднокровных гидробионтов, к которым относятся и моллюски, рост происходит только при температурах воды, превышающих некий пороговый уровень. В заполярных водоёмах продолжительность тёплого сезона гораздо меньше, чем в более южных, что требует от моллюсков точной «настройки» их жизненных циклов, в первую очередь – изменения скорости роста. Чем быстрее растёт улитка или двустворка, тем раньше она достигает половозрелости и приступает к размножению. Тем самым животные успевают дать потомство в короткое «окно возможностей», предоставляемое термическим режимом Арктики. Температура, стало быть, оказывает важное влияние, но не прямым, а косвенным образом - через сокращение тёплого времени года.

Эту гипотезу можно проверить. После перехода к размножению моллюски перестают расти, затрачивая почти всю доступную им энергию на репродукцию. Это значит, что полярные «скороспелые» моллюски должны иметь меньшие размеры тела по сравнению с южными. Именно так и происходит. Например, у водной улитки по имени катушка обыкновенная (Planorbis planorbis) размеры раковины в приполярных водоёмах минимальны, притом что пропорции раковины остаются неизменными. Это может указывать на изменение скорости роста у северных представителей вида. 

Второй, не менее важной, адаптацией к Арктике должна быть высокая способность к расселению, «охота к перемене мест». Как ни странно слышать это применительно к улиткам и ракушкам, континентальные моллюски относятся к числу очень активных путешественников. Самый эффективный способ их расселения – во время половодий, с текучими водами. Крупные транзитные реки, как Обь или Печора, текущие в меридиональном направлении, служат естественными путями проникновения моллюсков с юга в Заполярье. Но такие большие реки в Арктике редки, в основном они расположены в Сибири. А как быть, если подходящей реки нет? И тут на помощь приходят другие животные, в основном водоплавающие птицы. Пресноводные моллюски довольно успешно используют их как транспортные средства, по принципу «лягушки-путешественницы». Улитки и мелкие двустворки могут прикрепляться к перьям или лапам птиц и преодолевать таким образом немалые расстояния. Иногда утки или гуси цепляют на лапы водные растения, на которых приклеена икра улиток. Вот и ещё один способ перемещения. Видимо, именно таким образом моллюски заселили многочисленные озёра и болотца, разбросанные по сибирским и американским тундрам и не имеющие прямой связи друг с другом.

Путешествие с птицами

В эпоху плейстоценовых оледенений существование пресноводных моллюсков в Заполярье было вряд ли возможно. И вот, после завершения ледникового периода, началось восстановление фауны, которое шло всеми возможными способами – и с помощью сплава по рекам, и с помощью активно передвигающихся животных. Но, как мы видели, далеко не все моллюски оказались способны преодолеть невидимый барьер, отделяющий Заполярье от «большой Земли».

В Европе, Сибири и Америке формирование циркумполярной малакофауны происходило независимо и из разных источников. Различия в геологической истории, рельефе, степени развитости гидрографической сети и другие факторы обусловили достаточно серьёзные фаунистические различия между четырьмя основными регионами Арктики. В отношении фаунистического своеобразия циркумполярная зона чётко подразделяется на два участка: европейско-сибирский и берингийско-неарктический. Заметим, что пресноводная малакофауна крайнего северо-востока Азии в таксономическом отношении гораздо ближе к фауне Северной Америки, чем к фауне примыкающей к ней с запада Сибири (рис.). Конечно, это связано с существованием в плейстоцене сухопутного «моста» на месте нынешнего Берингова пролива.   

Рисунок 6.jpg

Говоря о формировании фауны, нельзя обойти вниманием вопрос о её современных изменениях. Пока что степень воздействия человека на малакофауну Арктики следует признать незначительной. В списке вымерших или находящихся под угрозой исчезновения видов пресноводных моллюсков арктические виды отсутствуют. Наиболее угрожаемыми в глобальном масштабе являются виды тропических регионов, а также некоторые эндемичные группы, ареал которых находится в промышленно-развитых странах.

Потенциальной угрозой для арктических моллюсков может быть явление, известное как гомогенизация фауны. Суть его в том, что в современную эпоху глобализации человек сознательно, а чаще всего невольно перемещает в новые места обитания виды растений и животных из совершенно иных, иногда очень отдалённых областей. Нередко такие непрошеные гости осваиваются в новых местах обитания и начинают вытеснять виды-аборигены, что приводит к исчезновению множества эндемичных и реликтовых видов и процветанию на огромных пространствах небольшого числа видов-космополитов, обладающих высокими адаптивными способностями и конкурентным потенциалом. Вот это и принято именовать «гомогенизацией», то есть выравниванием видового состава биоты в планетарном или континентальном масштабе. 

В этом отношении пресноводная малакофауна Арктики пока также не испытывает серьёзного влияния. Единственным надёжно задокументированным случаем вселения чужеродного вида моллюсков в Заполярье является находка североамериканской улитки Physella acuta (физелла заострённая) в водоёмы Кольского полуострова. Этот вид считается сейчас самым космополитическим представителем пресноводной малакофауны и проник практически на все континенты, кроме Антарктиды. Недавно он был обнаружен в водоёмах Кольского полуострова, а именно - в водоёме-охладителе Кольской АЭС, то есть местообитании с искуственно поддерживаемым термическим режимом, отличающимся от характерного для данной природной зоны. Сможет ли вид проникнуть оттуда дальше, в естественные водоёмы, покажет время. Полной уверенности в этом нет. 

Не исключено, что в ближайшие десятилетия заполярные регионы ожидает проникновение и других вселенцев. Возможно, новыми незваными гостями станут двустворчатые моллюски из рода Corbicula, недавно обнаруженные буквально «на пороге» циркумполярной зоны, в окрестностях Архангельска. Стоит заметить, что и в этом случае моллюски обосновались в водоёме, подогреваемым сточными водами. Corbicula является очень агрессивным моллюском-вселенцем с весьма высоким адаптивным потенциалом. Как и в случае с физеллой, указанная находка является на сегодняшний день самым северным известным местообитанием этих моллюсков на земном шаре.

Будущее биоты Арктики и пресноводных моллюсков, являющихся её частью, очевидно, зависит от двух факторов. Первое – это глобальные климатические изменения, которые, как предполагается, затронут арктическую зону сравнительно сильнее, чем другие области Земли. Второй фактор – это усиливающийся антропогенный пресс, связанный, в первую очередь, с расширением добычи полезных ископаемых в Арктике, неуклонным продвижением нефтяных и газовых компаний к полюсу. Существующие сценарии и прогнозы разнятся в оценке масштаба будущих изменений, но, говоря о пресноводных моллюсках, следует помнить, что эта группа является одной из самых уязвимых групп биоты Земли. Темпы вымирания континентальных моллюсков являются одними из самых высоких среди всех других организмов. Пока циркумполярная фауна пресноводных моллюсков находится почти в первобытном состоянии, но не хочется думать о том, что нынешнее поколение исследователей будет последним, которое сможет изучать её в первозданном виде.

Ямал, типичное место обитания заполярных моллюсков

Автор: Максим Викторович Винарский, доктор биологических наук, заведующий лабораторией макроэкологии и биогеографии беспозвоночных Санкт-петербургского государственного университета. 

Материал подготовлен на основе выступления автора на I международной молодежной научно-практической конференции «Арктические исследования: от экстенсивного освоения к комплексному развитию»  (26-28 апреля 2018, г. Архангельск).

Дополнительная литература:

Винарский М.В., Андреев Н.И., Андреева С.И., Каримов А.В., Лазуткина Е.А. 2012. Широтная изменчивость разнообразия пресноводных брюхоногих моллюсков (Mollusca: Gastropoda) водоемов Западной Сибири. Биология внутренних вод, 1: 75–83.

Долгин В.Н. 2001. Пресноводные моллюски Субарктики и Арктики Сибири. Дис... докт. биол. наук. Томск.

Миддендорф А.Ф. 1869. Путешествие на север и восток Сибири. Часть II. Север и восток Сибири в естественно-историческом отношении. Отдел V. Сибирская фауна. СПб: Императорская Академия наук, 1–310.

Сухова Н.Г., Таммиксаар Э. 2015. Александр Федорович Миддендорф: К двухсотлетию со дня рождения. СПб.: Нестор-история.

Bespalaya Yu.V., Bolotov I.N., Aksenova O.V., Kondakov A.V., Gofarov M.Yu., Laenko T.M., Sokolova S.E., Shevchenko A.R., Travina O.V. Aliens are moving to the Arctic frontiers: an integrative approach reveals selective expansion of androgenic hybrid Corbicula lineages towards the North of Russia. Biological Invasions. (in press). doi: 10.1007/s10530-018-1698-z 

Clarke A.H. 1981. The freshwater molluscs of Canada. Ottawa.

Johnson P.D., Bogan A.E., Brown K.M., Burkhead N.M., Cordeiro J.R., Garner J.T., Hartfield P.D., Lepitzki D.A.W., Mackie G.L., Pip E., Tarpley T.A., Tiemann J.S., Whelan N.V., Strong E.E. 2013. Conservation status of freshwater gastropods of Canada and the United States. Fisheries, 38(6): 247–282.

Nekhaev I.O. Surviving at the edge of land: finding of the limnetic snail Sibirenauta sibirica (Gastropoda: Physidae) on the coast of the Laptev Sea (Eastern Siberia). The Bulletin of the Russian Far East Malacological Society, 19: 25–30.

Prozorova L.A. 1998. Annotated list of Beringian freshwater mollusks. Бюллетень Дальневосточного малакологического общества, 2: 12–28.

Strong E.E., Gargominy O., Ponder W.F., Bouchet Ph. 2008. Global diversity of gastropods (Gastropoda; Mollusca) in freshwater. Hydrobiologia, 595: 149–166.

Vinarski M.V., Kantor Yu.I. 2016. Analytical catalogue of fresh and brackish water molluscs of Russia and adjacent countries. Moscow.

Vinarski M.V., Karimov A.V., 2008. Geographic variation of Planorbis planorbis shells in the waterbodies of Western Siberia (Gastropoda: Pulmonata: Planorbidae). Mollusca (Dresden), 26(2): 195–206.

Vinarski M.V., Palatov D.M., Novichkova A.A. 2015. The first freshwater molluscs from Wrangel Island, Arctic Russia. Polar Research, 34: 23889. https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.3402/polar.v34.23889

Welter-Schultes F. 2012. European non-marine molluscs, a guide for species identification. Göttingen.

Zenzal T.J., Lain E.J., Sellers J.M. 2017. An indigo bunting (Passerina cyanea) transporting snails during spring migration. The Wilson Journal of Ornithology, 129(4): 898–902.

 

далее в рубрике