Загадки древней ДНК. О мамонте бедном замолвите слово

Продолжим наше путешествие в давно исчезнувший мир, используя то замечательное «окно в прошлое», что открывают нам исследования «древней ДНК».

В прошлом очерке речь шла об истории полярных животных, относящихся к современным видам (волк, дикий осёл). О них зоологи много знали и до того, как появилась возможность напрямую изучать ДНК их давно погибших представителей. Но конечно, едва только были разработаны эффективные методы выделения генетического материала из очень древних ископаемых остатков, с которыми имеют дело палеонтологи, сразу возникла мысль применить новую технологию к видам, давно исчезнувшим с лица Земли и в «натуральном виде» для полноценного изучения недоступным. Не удивительно, что наиболее популярным видом ископаемых животных у исследователей древней ДНК стал мамонт (Mammuthus primigenius) – вымерший символ Арктики, давший своё имя целой фауне, в ледниковый период бродившей по просторам северной Евразии («мамонтовая фауна»). Благодаря вечной мерзлоте, палеонтологи уже давно могли изучать этого гигантского, одетого шерстью слона не только по скелетам, но и по остаткам мягких тканей, включая почти целые туши, пролежавшие многие тысячелетия в холодных «погребах» крайнего Севера. Именно так удалось получить сведения об анатомическом строении мамонтов и, используя анализ содержимого желудков, об особенностях их питания и пр. Но, как бы замечательны ни были эти достижения, палеогенетики и в этой области сумели выяснить множество совершенно неожиданных вещей.

Разумеется, важнейшим вопросом, издавна волновавшим мамонтоведов, были причины вымирания этих гигантов. Из множества гипотез наибольшую популярность в современной палеобиологии имеют, пожалуй, две. Первая объясняет гибель мамонтового племени климатическими и экосистемными изменениями конца плейстоцена – смягчением климата в высоких широтах и последовавшим за ним исчезновением обширного тундростепного биома, на смену которому пришли тайга и лесостепи. Исчезла экосистема – исчезли (или мигрировали далеко на юг) её типичные обитатели, составлявшие основу мамонтовой фауны. Вторая гипотеза состоит в том, что вымирание мамонтов и прочей «мегафауны» ледникового периода -- это дело рук первобытных охотников, нимало не заботившихся о поддержании популяций своих жертв на уровне, обеспечивающем их нормальное воспроизводство. (В скобках отмечу, что две эти гипотезы не стоит абсолютно противопоставлять друг другу – оба названных фактора могли действовать одновременно и вносить свой вклад в исчезновение мамонтов).

У меня нет возможности подробно излагать историю этой увлекательной научной дискуссии и, тем более, останавливаться на добром десятке других гипотез, посвящённых этой проблеме. Можно сказать, что практически каждый крупный палеозоолог XIX – первой половины XX вв. считал своим долгом высказаться по данному вопросу. Эти споры продолжались в течение всего прошлого века.

Например, замечательный знаток ископаемых четвертичных млекопитающих Н.К. Верещагин утверждал:

А вот советский палеонтолог И.Г. Пидопличко выдвигал альтернативную точку зрения, указывая на низкую плодовитость современных слонов (вряд ли с мамонтами обстояло дело иначе) и на длительный период полового созревания этих животных, а вследствие того – крайне медленный темп смены поколений. Можно сделать вывод, что в ледниковый период плотность популяции мамонтов не могла быть очень высокой. А дальше получается вот такая арифметика: 

Немало копий было сломано и по вопросу об эволюции мамонтов, их родственных отношений и истории расселения по миру.

Но все эти споры сейчас принадлежат уже истории науки. Посмотрим, каких успехов удалось достичь палеогенетикам в течение двух последних десятилетий. Мамонт, наряду с неандертальским человеком, одним из первых попал в их лаборатории в качестве объекта исследования. Прогресс в этой области был очень быстрым. Всё началось с расшифровки и анализа относительно коротких фрагментов отдельных генов, что научились делать уже в первой половине 90-х годов. Публикации об этих успехах появились на страницах журнала «Nature» в 1994 году. Именно тогда было объявлено о расшифровке фрагментов митохондриального гена «цитохром Б», полученного от двух особей мамонта, найденных на крайнем севере Сибири и хранившихся в коллекции Зоологического института РАН в Санкт-Петербурге. Один из них, привезённый с реки Аллаиха в северной Якутии, имел возраст около 47000 лет. Это был рекорд – самая древняя на тот момент ДНК, которую удалось выделить из остатков позвоночных животных. В 1997 году вышла статья японско-российского коллектива с описанием результатов секвенирования «цитохрома Б» сразу двух вымерших видов – мамонта и тихоокеанской морской коровы, уничтоженной человеком в середине XVIII столетия.

Конечно, полученные таким образом выводы носили лишь предварительный, разведочный характер. Гораздо эффективнее и точнее работать не с отдельными генами, а с целыми геномами, несущими гораздо больше генеалогической информации. По мере развития технологий возможности палеогенетиков росли, и вот в 2006 году группа российских учёных сообщила о расшифровке полного митохондриального генома мамонта, найденного в 1986 году на Чукотке – самого древнего на тот момент генома, расшифрованного биологами. Возраст животного, по данным радиоуглеродного анализа, составлял примерно 32000 лет. Авторам исследования удалось установить, что ближайшим родственником мамонта является азиатский слон; а вот африканский слон по отношению к ним – скорее двоюродный (если не троюродный) брат (рис. 1). Эволюционные пути-дороги этих животных разошлись около 6 миллионов лет назад. А вот последний общий предок азиатского слона и сибирского мамонта жил чуть поближе к нашим временам, «всего» около 4 миллионов лет тому назад. (Хочу заметить, что оценки времени тех или иных событий, публикуемые в статьях палеогенетиков, всегда не очень точны и обязательно приводятся с указанием возможной ошибки. Кроме того, в будущем эти оценки нередко меняются в ту или иную сторону, особенно если новые группы исследователей используют более точные методы или более широкую выборку особей. Поэтому к подобным оценкам всегда надо подходить с известной долей осторожности).

Рис. 1. Одна из первых попыток выявить генеалогические отношения мамонта на основе палеогеномного подхода (по Rogaev et al., 2006; с упрощением)

Прошло пятнадцать лет – и публикуемые в наши дни статьи о генетике мамонтов поражают своей масштабностью. Буквально на днях, 17 февраля этого года, на сайте журнала «Nature» опубликована статья, в которой анализируется мамонтовый геном возрастом более миллиона лет! (До сих пор рекорд древности удерживал расшифрованный геном ископаемой лошади, остатки которой датируются средним плейстоценом, 560–780 тысяч лет назад). Генетический материал был извлечен из трёх коренных зубов, происходящих с крайнего севера Восточной Сибири. Самый объемный из трёх проанализированных геномов состоит из 3 671 000 000 нуклеотидных оснований! Для сравнения: в 1994 году считалось большим достижением выделить и расшифровать фрагмент одного-единственного гена длиной всего 375 нуклеотидных оснований.

Реконструированная таким образом история мамонтового племени позволяет определить не только кто от кого произошёл (и одновременно проверить ранее выдвинутые гипотезы), но и как животные расселялись в далёком прошлом, где искать прародину мамонтов. К тому же полученные данные показывают, что сама эволюционная история мамонта как вида была сложнее, чем предполагалось ранее.

Пра-пра-родина мамонтов находилась где-то в Африке, и первые представители этой группы появились около 5 миллионов лет назад. Спустя два миллиона лет они появились в Евразии, а ещё примерно полтора миллиона лет спустя – в Северной Америке. Конечно, эти животные ещё не были «волосатыми», и наш сибирский мамонт – лишь отдалённый потомок этих слонов, адаптировавшийся к жизни в холодном климате эпохи оледенений. В роде мамонтов было много видов, и всем хорошо известный Mammuthus primigenius – лишь один из них, самый последний, доживший до начала исторического времени. Были и другие, родственные отношения между которыми остаются предметом споров среди специалистов (рис. 2). Согласно гипотезе, которой придерживалось большинство исследователей, шерстистый мамонт как вид возник где-то на северо-востоке Сибири, возможно, на территории Берингии примерно 700 000 лет назад и стал расселяться из своей прародины как на запад, в сторону Европы, так и на восток – в Северную Америку (см. рис. 2, С). 

Изучение ДНК мамонта возрастом более миллиона лет показало, что в те времена на севере Сибири эти животные были представлены двумя генеалогическими группами, или линиями (возможно даже самостоятельными видами), от одной из которых происходят все шерстистые мамонты конца ледникового периода, жившие в Евразии. О существовании второй раньше ничего не было известно, и немудрено – исследуя только костные остатки, без выделения ДНК, нельзя ничего сказать о генеалогии животных. Вероятно, обе линии не только сосуществовали бок о бок и могли скрещиваться между собой, но и двинулись на завоевание Северной Америки, хотя и не одновременно. Как утверждают авторы работы, от смешивания этих двух линий произошёл характерный для Северной Америки мамонт Колумба (Mammuthus columbi), который, в отличие от сибирского мамонта, был теплолюбив, держался подальше от холодных тундростепей и, вероятно, был покрыт не столь густой шерстью. Ареал этого вида охватывал территорию южных штатов США от Флориды до Калифорнии, а также Мексику и даже Коста-Рику.

Ситуация усложняется тем, что в Америке к тому времени были свои мамонты, более древнего происхождения, возникшие в Новом свете от ранее проникших туда представителей рода. (Вся эта история несколько напоминает непростую эволюционную судьбу североамериканских волков, о которой я рассказывал в предыдущем очерке.)        

Но и это ещё не всё, что поведала исследователям древняя ДНК. Анализ палеогеномов позволяет установить, были ли в те отдалённые времена у мамонтов гены, отвечающие за их адаптацию к обитанию в высоких широтах. Оказалось, что носители этих древних геномов уже имели во многом привычный «мамонтовый» облик. Скорее всего, они уже обросли густой шерстью, научились формировать подкожный слой жира и имели особый циркадный ритм, соответствующий продолжительности дня и ночи в Арктике. Хотя пока ещё известны далеко не все подробности эволюции холодоустойчивости у мамонтов, палеогеномика показывает, что «мамонт стал мамонтом» довольно давно. 

Разумеется, исследователи древней ДНК не обошли своим вниманием и вопрос о вымирании мамонта и некоторых его компаньонов по тундростепной фауне. Это события уже не настолько древние, ископаемого материала по последним из мамонтов довольно много, и в этой области наука располагает сегодня буквально сотнями расшифрованных последовательностей и целых геномов. Если древнейший из известных геномов мамонта имеет возраст более миллиона лет, то самый молодой извлечён из зуба особи, жившей на острове Врангеля примерно 4300 лет назад и принадлежавшей к самой последней из известных науке популяций этого животного. В этот временной интервал укладывается вся биография вида Mammuthus primigenius.

Демографический анализ популяции сибирских мамонтов, проведённый на основе палеогеномных данных, показал, что история вымирания этого вида была сложной и долгой. Генетические данные указывают, что около 285 000 лет назад (эту датировку нельзя назвать очень точной, но порядок величин она, вероятно, отражает) вид испытал довольно резкое сокращение своей численности. Это испытание мамонты с честью выдержали: через несколько десятков тысячелетий численность вида восстановилась и в течение долгого времени оставалась почти стабильной. Второе – и уже фатальное для них – снижение численности произошло 15–20 тысяч лет назад. Оно совпало с концом ледниковой эпохи, глобальным потеплением и исчезновением ледникового щита в Евразии и Северной Америке. Расчёты показывают, что если 20 тысячелетий назад на просторах Евразии могло бродить более миллиона особей мамонта (и им вряд ли было тесно!), то уже 6000 лет спустя численность вида рухнула более, чем в 20 раз (рис. 3), причём наиболее резко – в Сибири, в то время как в Европе падение числа особей шло скорее постепенно.  

19000 лет назад началось неуклонное сокращение ареала мамонта, который вскоре стал ограничен лишь северо-востоком Сибири, не считая островков тундростепи в северной Европе, на территории нынешних Англии, Голландии, Бельгии и севера Франции, где находили себе убежище последние европейские популяции шерстистых гигантов. Примерно 15000 лет назад, вслед за потеплением климата, коллапс достиг и сибирской части ареала вида. Как и в Европе, здесь образовались более или менее изолированные популяции, доживавшие свой век в отдельных районах Ямала, Таймыра и Берингии. Наиболее изученная из таких популяций населяла остров Врангеля – эти островитяне, отрезанные от большой земли после таяния ледника и повышения уровня Мирового океана, получили широкую известность как «последние мамонты на планете».

Синтез всех известных данных об исчезновении мамонта – геномных, палеонтологических, палеоклиматических – указывает на ведущую роль глобальных климатических изменений в этом процессе. А как же быть с предполагаемым влиянием первобытных охотников? Исследования показывают что, хотя оба вида, мамонт и человек, длительное время существовали на севере Евразии, их требования к среде обитания были весьма различны. Как отмечают специалисты, примерно 17,5 тысяч лет назад климат изменился таким образом, что для мамонта условия стали скорее неблагоприятными, в то время как для человека – наоборот. Первый из «соседей по планете» стал испытывать сокращение численности и мог сохраниться только на особо благоприятных для него участках, условия которых были близки к оптимальным для вида. Человек же, напротив, в это время стал активно расселяться, наращивать свою численность и осваивать новые места обитания. В условиях потепления ему стали доступны высокие широты, где ещё обитали многочисленные стада мамонтов. Похоже, что именно в тот период первобытные охотники и превратились в основную угрозу существования мамонта как вида. Это тем более вероятно, если учесть долгий период демографической стабильности в популяциях мамонтов, последовавший за восстановлением после первого сокращения численности. Теперь же к быстрым климатическим изменениям и вызванному ими сокращению площади тундростепей добавились и несытые племена двуногих, для которых мамонтовое мясо было желанной и драгоценной добычей. Как пишут авторы ещё одной совсем свежей статьи по теме, "рост численности людей и их миграция к северу в позднем плейстоцене привели к преждевременному исчезновению шерстистого мамонта [даже] в тех регионах Евразии, которые оставались климатически пригодными для них и в плейстоцене. В некоторых местностях это почти на четыре тысячи лет приблизило вызванный климатом упадок [популяций]". (Fordham et al., 2021: 7)

Заголовок статьи, выдержку из которой я привёл, говорит сам за себя: «Человек ускорил коллапс ареала и вымирание шерстистого мамонта». Ускорил, но не был первопричиной процесса вымирания, ведущим фактором которого всё-таки были глобальные климатические изменения на рубеже плейстоцена и голоцена. Можно задаться вопросом: а что бы произошло, если бы первобытные племена не смогли освоить территории крайнего севера, где мамонты нашли свой последний приют? Не могло ли статься так, что какая-то часть мамонтовых популяций смогла бы выжить в сохранившихся участках тундростепи и до сих пор проживать в каких-нибудь районах Берингии в качестве реликтового вида, «живого ископаемого»? Рассуждать об этом с уверенностью сложно, но дать хотя бы гипотетический ответ помогают палеогенетические данные, полученные при изучении «последних на планете мамонтов». У этих животных выявлена повышенная частота неблагоприятных мутаций, что объясняется низкой численностью популяции и отсутствием потока генов из других популяций, которых, возможно, к тому времени уже просто не было. В условиях жизни на изолированном острове с каждым новым поколением возрастала частота близкородственных скрещиваний (инбридинг), что также является негативным, ведущим к деградации, фактором. Итак, даже в условиях отсутствия первобытных охотников и прочих крупных хищников (которых, скорее всего, и не было на острове Врангеля) популяция не могла просуществовать долго. Из генетики известно, что распад ареала вида на изолированные участки, где сохраняются обособленные, не могущие вступить в прямой генетический контакт популяции, служит одной из важных причин вымирания. Похоже, что мамонт, как и многие его компаньоны по мамонтовой фауне – «пещерные» львы, медведи, гиены, -- был просто обречён на гибель.

На это указывает и демографическая история шерстистого носорога в Сибири, также изученная палеогенетиками. Как и мамонт, это крупное травоядное было давно известно палеонтологам не только по находкам ископаемых костей, но и по фрагментам мягких тканей, сохранившихся в вечной мерзлоте (рис. 4). 

  Рис. 4. Голова шерстистого носорога, найденная в 1877 году на реке Бутантай (приток Яны) в изображении Леопольда фон Шренка (1880 г.)

Судьба этого вида сложилась, пожалуй, даже более драматично, чем судьба мамонта. В конце ледниковой эры носороги не испытывали резких падений численности, совсем напротив, примерно 30000 лет назад число этих животных возросло и оставалось на высоком уровне даже спустя 13000 лет после того, как в его места обитания проник первобытный человек. 18,5 тысяч лет назад началось внезапное исчезновение шерстистых носорогов, которое было очень быстрым и закончилось их полным вымиранием. Человек, конечно, мог внести свою лепту в их исчезновение, но, скорее всего, уже на самых последних стадиях этого процесса. Исследовали полагают, что «убийцей» вида стало так называемое аллерёдское потепление, имевшее место 12–14 тысяч лет назад.    

А вот что касается самого человека и его «арктической Одиссеи», то палеогеномика может и об этом рассказать немало увлекательных подробностей. Поговорим об этом в следующей, и последней, части очерка о загадках древней ДНК.

Автор: Винарский Максим Викторович, д.б.н., профессор, зав. Лабораторией макроэкологии и биогеографии беспозвоночных СПбГУ и главный научный сотрудник Санкт-Петербургского филиала Института истории естествознания и техники РАН.

Список использованных литературных источников: 

Верещагин Н.К. 1979. Почему вымерли мамонты. Л.: Наука, 1979. 195 с. http://ashipunov.me/shipunov/school/books/vereschagin1979_pochemu_vimerli_mamonty.djvu

Пидопличко И.Г. 1951. О ледниковом периоде. Вып. 2. Биологические и географические особенности европейских представителей четвертичной фауны. Киев: Изд-во АН Украинской ССР. 264 с. http://ashipunov.me/shipunov/school/books/pidoplichko1951_o_lednikovom_periode_2.djvu

Fordham D.A. et al. 2021. Humans hastened the range collapse and extinction of woolly mammoth. https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2021.02.17.431706v1.full.pdf (дата публикации - 18.02.2012)

Hagelberg  E., Thomas M.G., Cook C.E., Sher A.V., Baryshnikov G.F., Lister A.M. 1994. DNA from ancient mammoth bones. Nature, 370: 333–334.

Lister A.M., Sher A.V. 2015. Evolution and dispersal of mammoths across the Northern Hemisphere. Science, 350(6262): 805–809.

Lord E. et al. 2020. Pre-extinction demographic stability and genomic signatures of adaptation in the woolly rhinoceros. Current Biology, 30: 3871–3879.

Ozawa T., Hayashi S., Michelson V.M. 1997. Phylogenetic position of mammoth and Steller’s sea cow within Tethytheria demonstrated by mitochondrial DNA sequences. Journal of Molecular Evolution, 44: 406–413.  

Palkopoulou E. et al. 2015. Complete genomes reveal signatures of demographic and genetic dDeclines in the woolly mammoth. Current Biology, 25: 1395–1400.

Rogaev E.I., Moliaka Y.K., Malyarchuk B.A., Kondrashov F.A., Derenko M.V., Chumakov I., Grigorenko A.P. 2006. Complete mitochondrial genome and phylogeny of Pleistocene mammoth Mammuthus primigenius. PLOS Biology, 4: e73. https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.0040073