Загадки древней ДНК.Откуда в тундре волки?

Максим Винарский
8 Февраля, 2021 | 13:03
Загадки древней ДНК.Откуда в тундре волки?

Тундровая экосистема, фото Ольги Покровской.



Самое прожорливое и беспощадное на свете – это, конечно, Время. Всё, что им поглощено и разрушено, обрекается на вечное небытие. Сгоревшие рукописи, разрушенные памятники архитектуры, вымершие виды живых организмов – всё это уже невозможно восстановить. Совсем недаром античные греки изображали время в виде беспощадного бога Кроноса (он же Сатурн), пожирающего собственных детей. Вернуть обратно из прошлого то, что в него кануло, почти невозможно, и всегда было заветной мечтой фантазёров. В немецкой народной книге о докторе Фаусте, написанной в шестнадцатом веке, её главный герой просит Мефистофеля восстановить тексты не дошедших до нас сочинений античных авторов. Уже тогда люди чувствовали бессильную горечь от безвозвратной утраты великих произведений искусства.

В научной фантастике ХХ века появились сюжеты о восстановлении, во плоти и крови, вымерших доисторических чудищ – динозавров и мамонтов (вспомните хотя бы нашумевший в своё время голливудский блокбастер «Юрский парк»), на основе их сохранившейся ДНК. Общеизвестно, что и внешний вид животного, и его внутреннее строение, и физиологические особенности, и (отчасти) даже поведение «запрограммированы» в генах, которые представляют собой последовательности из четырех нуклеотидных оснований, четырёх букв генетического алфавита (А – аденин, Г – гуанин, Т – тимин, Ц – цитозин). Четыре буквы – это совсем даже немало. С их помощью кодируется, запоминается и передается по наследству вся необходимая для «создания» нового организма информация. Вот почему мечтатели прошлого века стали задумываться о возможности реального воскрешения древних чудовищ, без всяких чудес и прочей «мистики».

Ещё лет сорок тому назад всё это казалось чистейшей фантастикой. В современной же биологии появилась целая отрасль знания, названная палеогеномикой, специально занимающаяся восстановлением и изучением ДНК, извлечённой из ископаемых остатков человека и других видов животных. Хотя ни мамонтов, ни пещерных медведей никому так и не удалось «воскресить из мёртвых» (и неизвестно даже, возможно ли станет это в будущем), изучение генетического материала, сохранившегося в ископаемых остатках вымерших организмов, даёт очень ценную, уникальную информацию о том, что происходило в далёком прошлом. Это стало ещё одним «окном в прошлое», значительно расширившим арсенал исследовательских методов, доступных палебиологам и палеоантропологам.

Я хотел бы предложить вниманию читателей портала GoArctic небольшую серию очерков, рассказывающих о том, как анализ древней ДНК позволяет восстанавливать далёкое прошлое животного мира Арктики, реконструировать места происхождения и пути миграции видов, населяющих сегодня крайний Север. Применение новых методов позволило по-иному взглянуть на многие, издавна обсуждавшиеся проблемы, и даже изменить ряд представлений, казавшихся вполне незыблемыми.

Изучение древней ДНК – сравнительно молодое направление исследований. Первые публикации в этой области появились только в середине 1980-х гг, но их число довольно долго оставалось очень небольшим (см. рис. 1). Очень уж велики были технические трудности, связанные с выделением ДНК из ископаемых остатков и расшифровкой нуклеотидных последовательностей. Требовались гигантские затраты времени и денежных средств. В те первые романтические годы палеогеномики почти каждая статья, сообщавшая о новых успехах в изучении генетики вымерших животных и древних людей, становилась научной сенсацией. Первой из таких работ была статья, посвящённая анализу ДНК квагги – одного из вида зебр, исчезнувшего (по вине человека) в 1883 году. Исследователи доказали возможность извлечения и успешной расшифровки генетического материала из экземпляра квагги, добытого в середине XIX века и хранившегося в коллекции музея немецкого города Майнца.

Число публикаций.jpg

Рис. 1. Число публикаций, посвящённых изучению древней ДНК, за последние 35 лет. По данным библиографической базы Scopus (www.scopus.com).


Только в начале текущего столетия технологии стали настолько продвинутыми, что количество лабораторий, в которых можно выполнять исследования такого уровня, стало быстро расти, а за ним увеличилось и число научных публикаций о древней ДНК. Сейчас уже трудно кого-либо удивить сообщением о том, что удалось расшифровать геном ещё одного неандертальца или плейстоценовой лошади. Широко пользуются этим подходом и исследователи животного мира Арктики.

Надо признать, что палеобиологи, изучающие историю фауны высоких широт, всегда находились в несколько «привилегированном» положении по сравнению с их коллегами, занимающимися историей фауны тропиков и даже умеренного пояса. Дело в том, что Арктика и Субарктика, с их вечной мерзлотой, создают относительно благоприятные условия для сохранения вымерших животных, от которых остаются не только кости, но порой и образцы мягких тканей или даже почти целые трупы – вспомним знаменитого «берёзовского мамонта», обнаруженного в 1900 г. в бассейне реки Колымы, чучело которого служит сегодня «визитной карточкой» Зоологического музея Российской Академии наук в Санкт-Петербурге. Известны и другие подобные находки.

Но при всём при этом генетическая информация помогает палеонтологам распутывать такие загадки, которые ещё 30–40 лет назад казались неразрешимыми. Проблема в том, что, в отличие от зоологов, работающих с ныне живущими видами, палеонтологи не могут изучать организм животных целиком. Им достаётся, в лучшем случае, лишь то, что пощадило прожорливое время – кости, зубы, раковины, окаменевшие чешуи. Все мягкие ткани животных разлагаются практически без остатка, и даже то, что сохраняется в окаменелом состоянии, обычно доходит до нас в повреждённом виде. И вот здесь приходит на подмогу палеогенетика. Даже небольшой обломок древней кости, если из него удалось извлечь генетический материал и расшифровать его, становится источником бесценной информации. Обломок может быть так невелик, что даже хороший специалист не возьмётся уверенно определить, какому виду животных он принадлежит, но содержащаяся в нём ДНК, подобно отпечаткам пальцев, почти безошибочно «выдаст» его бывшего владельца. Иногда такой подход заставляет пересматривать концепции, выглядящие внешне вполне хорошо обоснованными.

Здесь впору рассказать необычайную историю «таймырского дикого осла», хорошо иллюстрирующую всё сказанное выше. Общеизвестно, что домашние ослы, близкие родичи лошадей, довольно теплолюбивы и их крайне редко можно встретить на крайнем Севере. Современные дикие ослы, предки домашнего вида, распространены исключительно в пустынях и полупустынях северо-восточной Африки, а их ближайшие вымершие родичи известны из Южной и Западной Европы. В Азии обитает свой вид дикого осла, Equus hemionus, известный как кулан, живущий в наши дни на территории от Ближнего Востока до Тибета. Он обитает почти исключительно в сухих открытых местах, таких как степи, полупустыни и даже каменистые пустыни. Вымершая лошадь Оводова (Equus ovodovi), также близкая к кулану, обитала в позднем плейстоцене на юге Западной Сибири, достигая на востоке бассейна Енисея, а на юге -- северо-востока Китая. Таким образом, все представители ослиного племени явственно избегают (или избегали) высоких широт.

Тем удивительнее должна была показаться специалистам находка нижней челюсти «дикого осла», сделанная лет сорок тому назад на острове Бегичева, лежащем в море Лаптевых недалеко от побережья Таймыра (рис. 2). Эта кость попала в коллекцию Зоологического института РАН, где хранится под номером 35608. Радиоуглеродный анализ показал, что она принадлежала особи возрастом 4–4,5 года, жившей в позднем плейстоцене, примерно 23,5 тысячи лет назад. Это было суровое время, самый пик последнего великого оледенения. Принадлежность челюсти именно дикому ослу, была установлена на основе внешних признаков, но всё-таки вызывала много вопросов. Это не просто самая северная находка остатков древнего осла, но и крайне удалённая от мест, где эти животные, по данным палентологии, обитали в плейстоценовом прошлом. Как попал дикий осёл на крайний Север, как он там жил, учитывая сравнительную теплолюбивость этого непарнокопытного? Сплошные загадки!

Челюсть осла.jpg

Рис. 2. Челюсть «дикого осла» с острова Бегичева и карта распространения диких ослов в прошлом (по Vershinina et al., 2019, с изменениями).

 

Информация, полученная палеогенетиками, расставила всё по своим местам. Никаких ослов на острове Бегичева никогда не было. Древняя ДНК однозначно показала, что владельцем челюсти была дикая лошадь, Equus caballus, родоначальник всех пород домашних лошадей и единственный представитель лошадиного семейства, обитавший в ледниковую эпоху на северо-востоке Сибири. Осёл и лошадь, конечно, родственники, хотя и не самые близкие (относятся к разным подродам), поэтому неудивительно, что идентификация кости по её внешнему виду оказалась ошибочной. Нахождение же дикой лошади на острове Бегичева особых вопросов не вызывает. Уровень моря в эпоху последнего оледенения стоял гораздо ниже нынешнего, так что остров Бегичева был соединён с материком, что и обеспечило проникновение туда диких лошадей. А вот дикого осла придётся вычеркнуть из числа бывших жителей Арктики, входивших в состав «мамонтовой фауны». Факты, как говорится, вещь упрямая.

Зато другой вид крупных млекопитающих, всем хорошо известный серый волк (Canis lupus), оказался не просто полноправным обитателем Арктики, но, что называется, «коренным из коренных». И здесь точку в вопросе о происхождении этого вида помогла поставить палеогеномика. Волк – это одно из наиболее обычных и широко распространённых в Евразии и Северной Америке хищных млекопитающих. Зоологи издавна удивлялись высоким адаптивным способностям этого вида, встречающегося в столь несходных природных условиях, как тундры крайнего Севера и жаркие субтропики Мексики. Встречаются волки и высоко в горах, например, в Непале. Как сказано в обстоятельной монографии, детально описывающей все стороны жизни серого волка, этот вид отличается способностью «обитать во всех мыслимых ландшафтах и биотопах суши» («Волк: происхождение, систематика, морфология, экология», 1985, с. 20). Это сильно затрудняет возможность определения, в какой именно части Земного шара жили предки современных волков, откуда они двинулись завоевывать Северное полушарие. При этом нельзя сказать, что ископаемые остатки волков редки. Совсем наоборот, палеонтологи находили волчьи кости во многих странах мира, и, по крайней мере, в Евразии, он стал вполне обычным видом уже полмиллиона лет тому назад. Авторы упомянутой монографии смогли лишь предположить, что «родина четвертичных волков находилась в пределах юга Восточной Европы и Передней Азии» (там же). А вот русский зоолог и охотовед Л.П. Сабанеев, в своей монографии «Естественная история волка», вышедшей в 1877 году, высказал мнение, что волк – коренной житель нагорных, преимущественно полупустынных степей Средней Азии, с их специфическим резко континентальным климатом (сильные морозы зимой, жара летом). В таких контрастных условиях и сформировались удивительные адаптивные особенности серого волка, и именно оттуда волки широко расселились на север и на юг, мигрируя вслед за стадами домашних животных, принадлежавших кочевым народам. Именно так, продвигаясь постепенно с юга на север, эти хищники оказались и в арктических широтах, к жизни в которых вполне успешно приспособились.

Как и следовало ожидать, применение методов палеогеномики позволило пролить совершенно новый свет на эту историю и дать принципиально новый ответ на вопрос, откуда в тундре волки. Правда, в отличие от истории бегичевского «дикого осла», здесь речь идёт уже об исследовании ДНК не одной-единственной челюсти, а большой библиотеки расшифрованных митохондриальных геномов, полученных от 135 особей волка. 45 из этих геномов, то есть ровно третья часть, были расшифрованы на основе из ДНК ископаемых остатков, собранных на огромной территории, простирающейся от Аляски и Чукотки до гор Центральной Азии (рис. 3). Возраст самой древней из этих находок оценивается в 50–60 тысяч лет. Неудивительно, что такую работу мог осуществить только большой исследовательский коллектив. Соавторами научной статьи, опубликованной в прошлом году в престижном научном журнале «Molecular Ecology» (Loog et al., 2020), стали 36 специалистов, представлявших пятнадцать стран (Великобритания, Германия, США, Армения, Финляндия, Чехия, Дания и др.).

Точки сбора.jpg

Рис. 3. Точки сбора современного и ископаемого материала для реконструкции истории волков. Различными знаками обозначаются отдельные географические группы популяций. По Loog et al. (2020), с изменениями.


Использование такого обширного набора исходных данных и привлечение методов палеогеномики позволили нарисовать захватывающую картину возникновения и расселения по белу свету вида Canis lupus.

 Оказалось, что все современные волки, где бы они ни жили, в Мексике или в Испании, происходят от одной-единственной предковой популяции, существовавшей около 25 000 лет назад. Но обитала она вовсе не на юге Европы и не в Средней Азии, как считали зоологи прошлого, а на территории Берингии – обширной страны, охватывавшей крайний северо-восток Азии, крайний северо-запад Северной Америки, а также район, ныне покрытый водами Берингова пролива. Именно отсюда волки начали своё победное шествие по современному миру, распространяясь на восток и запад (рис. 4). Сначала они расселились по Евразии, чуть позднее, около 15 000 лет назад, колонизировали Северную и часть Центральной Америки. 

Расселение волков.jpg

Рис. 4. Сценарий расселения современных волков из Берингии. Цифры указывают, сколько тысяч лет назад (примерно) произошло освоение отдельных географических регионов. По Loog et al. (2020), с изменениями.

 

Итак, Арктика – родной дом для волков, в современных тундрах они коренные жители, а не пришельцы, и, видимо, именно опыт жизни в экстремальных условиях крайнего Севера сделал их невероятно выносливыми, живучими, способными приспосабливаться почти ко всем ландшафтам. Суровая школа жизни, что и говорить!

Но как всё это согласуется с палеонтологическими находками, показывающими значительную древность этого вида, возраст которого может достигать полумиллиона лет? Напомню, что речь идёт об истории, развёртывавшейся во временном интервале около 50 000 лет. Заглянуть древнее у палеогенетиков пока не получается, и все данные о волках, живших раньше этого времени, основаны на изучении их костных остатков. Возможно, что эти остатки ранних волков принадлежали (хотя бы частично) другому виду, близкому, но не идентичному современному, а могло быть и так, что, на пике последнего оледенения, почти все популяции волков вымерли, и сохранилась именно та, берингийская, что позволило виду восстановиться и снова заселить огромные пространства. В этом случае численность этого вида в один из моментов его истории должна была упасть до очень небольшого уровня, волки, можно сказать, «стояли одной ногой в могиле». На профессиональном языке генетиков это называется «пройти через бутылочное горлышко». Волкам, в отличие от некоторых других крупных хищников плейстоцена (пещерный медведь, пещерная гиена) повезло. Уцелевшая в Берингии популяция оказалась достаточно жизнеспособной, чтобы дать начало всем ныне живущим волкам. Да и не только им. Вспомним, что волк является прямым предком домашних собак, всех их пород, от сенбернаров до комнатных той-терьеров. Выходит, что они тоже – прирожденные северяне. А это ставит ряд интригующих вопросов перед исследователями, изучающими одомашнивание волка. Не могло ли и оно произойти в арктическом регионе?

Некоторые данные позволяют предполагать, что ранние волки, жившие на американском континенте, не исчезли к моменту начала экспансии современных волков из Берингии, а напротив, сохранялись довольно долго, изолированные от пришельцев покровными ледниками, отступившими около 16 000 лет назад. После этого «завоеватели» хлынули на юг и вытеснили аборигенов, заняв их законное место. Именно так авторы исследования объясняют задержку в распространении берингийских волков по Северной Америке в сравнении с Евразией. Если такой сценарий верен, то эволюционная история вида Canis lupus становится ещё сложнее, на наших глазах превращаясь в настоящую драму, полную конкурентной борьбы между разными ветвями волчьего племени, расселений и завоеваний. Как говорится, «всё как у людей».

Любознательный читатель, дочитав этот текст, может сказать: волки и ослы это, конечно, прекрасно, а как же быть с динозаврами? Неужели и вправду их удастся когда-нибудь оживить? И здесь мне придётся внести нотку разочарования. К сожалению, возможности палеогеномики не беспредельны. Древняя ДНК, как и другие биологические макромолекулы, не может сохраняться неограниченно долго и рано или поздно обречена на разрушение. Методики, используемые в наши дни, позволяют извлекать ДНК из тканей животных и расшифровывать нуклеотидные последовательности возрастом 50–65 тысяч лет, и то в самых благоприятных условиях захоронения, таких как вечная мерзлота. Для микроорганизмов временной порог ещё выше. По некоторым данным, генетический материал ископаемых бактерий может сохраняться вплоть до полутора миллионов лет. Но даже такое баснословно продолжительное время меркнет по сравнению с возрастом динозавров, последние из которых вымерли более 60 миллионов лет назад. Что покажет будущее -- неизвестно, но на сегодняшний момент представляется более вероятным, что «Юрский парк» так навсегда и останется плодом фантазии, и ему не суждено воплотиться в реальность…


Автор: Винарский Максим Викторович, д.б.н., профессор, зав. Лабораторией макроэкологии и биогеографии беспозвоночных СПбГУ и главный научный сотрудник Санкт-Петербургского филиала Института истории естествознания и техники РАН.


Список использованных литературных источников

Бибиков Д.И. (ред). 1985. Волк: Происхождение, систематика, морфология экология. М.: Наука, 606 с. http://ashipunov.me/shipunov/school/books/volk_1985.djvu

Кузьмина И.Е. 1997. Лошади северной Евразии от плейстоцена до современности. СПб: Зоологический институт РАН, 224 с. http://ashipunov.me/shipunov/school/books/kuzmina1997_loshadi_sev_evrazii.djvu

Higuchi R., Bowman B., Freiberger M., Ryder O.A., Wilson A.C. 1984. DNA sequences from the quagga, an extinct member of the horse family. Nature, 312(5991): 282–284.

Vershinina A.O., Kapp J.D., Baryshnikov G.F., Shapiro B. 2020. The case of an arctic wild ass highlights the utility of ancient DNA for validating problematic identifications in museum collections. Molecular Ecology Resources, 20(5): 1182–1190. https://www.researchgate.net/publication/338135642_The_case_of_an_arctic_wild_ass_highlights_the_utility_of_ancient_DNA_for_validating_problematic_identifications_in_museum_collections

Yuan J.-X., Hou X.-D., Barlow A., Preick M., Taron U.H., Alberti F. et al. 2019. Molecular identification of late and terminal Pleistocene Equus ovodovi from northeastern China. PLoS ONE, 14(5): e0216883. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0216883

Loog L., Thalmann O.,  Sinding M.S.,  Schuenemann V.J., Perri A., Germonpré M., Bocherens H., Witt K.E., Samaniego Castruita J.A., Velasco M.S. et al. 2020. Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a Late Pleistocene expansion from Beringia. Molecular Ecology, 29: 1596–1610. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/mec.15329





далее в рубрике