Песцы-путешественники и песцы-наследники
Песец с ушной меткой на острове Медный (Командорские острова). Благодаря таким меткам (они номерные и разноцветные) до появления спутниковых передатчиков учёные отслеживали миграции песцов, также с их помощью изучают поведение и демографию. Фото Юлии Михневич.
Альтернативные названия песца (Vulpes lagopus) — арктическая или полярная лисица -- оправданы. Этот зверь обитает в высоких широтах Евразии и Северной Америки (такой ареал называют циркумполярным), на островах Северного Ледовитого океана, а также на некоторых архипелагах Тихого океана (например, Командорских островах и островах Прибылова).
Песцы — территориальные животные, в сезон размножения (весна-лето) взрослые особи придерживаются определённого участка обитания, охраняя его границы. Они размножаются в норах, вырывая множество ходов и выходов (отнорков), чаще всего для размножения используются свои старые норы или норы, вырытые поколения назад (одну и ту же нору песцы могут использовать десятки лет). Такая консервативность в этом отношении приводит даже к преобразованию окружающего ландшафта. Если вы попробуете найти нору песца в тундре в конце весны – начале лета, это будет сделать очень легко: они заметны как яркие зелёные пятна, контрастируя с бурым ландшафтом из прошлогодней растительности. Всё благодаря регулярному удобрению продуктами жизнедеятельности обитателей норы и остатками пищи, что способствует росту растений. Также от норы на километры вокруг расходятся тропинки, используемые из года в год. Все эти особенности хорошо заметны как издалека в бинокль (в холмистой местности), так и на снимках с воздуха.
Нора песца в Канаде. Заметна пышная растительность и несколько отнорков. Фото с сайта https://www.cbc.ca/news/canada/manitoba/arctic-foxes-tundra-gardens-dens-1.3601477
Песец — ключевой хищник арктических экосистем, приспособленный к холоду и бескормице. Последнюю песцы могут решать миграцией в места с более обильными пищевыми ресурсами, иногда уходя на довольно большие расстояния со своего участка обитания. Арктические экосистемы низкопродуктивны, обилие пищевых ресурсов колеблется в зависимости от сезона или циклов численности грызунов — основной пищи песцов. Поэтому песцы более мобильны, чем другие виды псовых. Их летние участки обитания относительно невелики, но зимой песцы способны перемещаться на большие расстояния.
Зимой в поисках пищи песцы могут следовать по льдам за белыми медведями (Ursus maritimus) и питаться остатками их трапезы, или перемещаться в поисках территории с достаточным количеством пищи. Песцы могут передвигаться по льду, уходя на север до 85 градуса, где их следы отметил еще норвежский исследователь Фритьоф Нансен в 1885 году во время экспедиции к Северному полюсу. Наблюдения за песцами с ушными метками показало, что они передвигаются по льдам больше чем на тысячу км, что вряд ли можно объяснить только случайными поисками пищи. За последние двадцать лет наблюдения за песцами со спутниковыми метками в Северной Америке выявили, что эти животные широко используют морской лёд в качестве среды обитания для поиска пищи, разведки и расселения.
Песцы следуют по льдам за белым медведем, ожидая полакомиться остатками его добычи. Фото с сайта https://www.earthrangers.com/wildwire/take-action/northern-issues-of-the-arctic-fox/
Передвижения на большие расстояния и кочевой образ жизни чаще встречаются у так называемого леммингового (тундрового, материкового) экотипа. Это песцы, основная добыча которых — грызуны (прежде всего, лемминги), для которых характерны циклы численности. Им свойственна высокая плодовитость (двенадцать щенков, иногда и больше) в годы высокой численности грызунов, но в годы низкой численности они могут не размножаться. Малое количество пищи и большая плотность популяции песцов после пика численности грызунов может создавать высокий уровень внутривидовой конкуренции, способствуя расселению песцов.
Другой экотип — песцы побережья — обитает в местах с более стабильными пищевыми ресурсами: колониальными морскими птицами, выбросами моря, лежбищами ластоногих. И путешествовать на длительные расстояния в поисках пищи им нет необходимости. Такие песцы обитают на островах Тихого океана, в Исландии, на Шпицбергене и западе Гренландии. Для них характерна более низкая плодовитость (менее девяти щенков), но зато размножаются они каждый год. Также отличается их внешность: они не становятся на зиму белыми, как материковые песцы, а имеют бурую окраску круглый год (называют их при этом голубыми песцами).
Однако самое грандиозное известное науке путешествие совершил песец из экотипа песцов побережья. Это была молодая самка (возрастом менее года), помеченная спутниковым передатчиком системы "Аргос", закреплённым на ошейнике. Передатчик чётко определяет географическое положение, используя эффект Доплера. Данные собираются, обрабатываются и передаются со стационарных и мобильных платформ со всего мира. Передатчик работал и передавал информацию в течение трёх часов каждый день.
Молодая самка, помеченная на Шпицбергене спутниковым ошейником в 2017 году. Фото с сайта https://www.rcinet.ca/en/2019/07/03/a-young-fox-makes-record-trip-from-norway-to-canada/
Эта самка родилась на Шпицбергене в 2017 году, была помечена 29 июля 2017 года в окрестностях родной норы, покинула остров 26 марта 2018 года и достигла острова Элсмир в Канаде через 76 дней, 1 июля 2018 года. Она прошла в сумме 3506 км, оказавшись примерно в 1789 км (по прямой) от места своего рождения (которое она покинула 1 марта 2018). Суммарно от места рождения до Элсмира она прошла 4415 км. Это одна из самых больших дистанций расселения этих животных от места рождения. Самка перемещалась по льду и проходила в среднем 46,3 км в день. Максимальная скорость — 155 км в день, так она двигалась по ледяному щиту северной Гренландии. Это самая большая скорость перемещения, зарегистрированная для вида. Самая северная локация — 84,7 градуса северной широты (почти как у песцов, следы которых на снегу отмечал Нансен). Когда она обосновалась в Элсмире, скорее всего, ей пришлось переключиться на леммингов, как местные песцы леммингового экотипа.
Перемещения молодой самки песца со Шпицбергена на остров Элсмир в Канаде. Чёрные точки — местоположения в конкретные дни, цвет отрезков соответствует скорости передвижения за день. Рисунок из статьи E. Fuglei, A. Tarroux, 2019. Arctic fox dispersal from Svalbard to Canada: one female’s long run across sea ice
Спутниковый передатчик позволяет подробно отследить пути перемещения животного. C 29 июля 2017 года до 1 марта 2018 года песец находился на участке 30 на 80 км вдоль береговой линии западного Шпицбергена. Далее самка двинулась на северо-восток от Шпицбергена и достигла берега, свободного ото льда, 11 марта 2018 года. Затем она изменила курс и направилась на запад, вновь достигнув берега, где снова встретила открытую воду 16 марта. Там опять развернулась, направляясь на юго-восток, где 26 марта впервые встретила покрытое льдом море и покинула Шпицберген, направляясь на северо-восток по льду. День спустя она повернула на север и затем на запад, по направлению к северу Гренландии, которой достигла через 21 день (16 апреля), пройдя 1512 км. Спустя 76 дней после ухода со Шпицбергена она достигла Элсмера (к 10 июня). Там она оставалась на ограниченной территории вокруг полуострова Фосхайм, пока 6 февраля 2019 года передатчик не перестал передавать данные.
Лёд самка в основном использовала для передвижения, а не для поиска пищи. Два раза она делала короткие остановки по 48 часов. Лёд в местах остановок имел разрывы, участки открытой воды в таких разрывах действуют как биологические горячие точки, привлекающие рачков-бокоплавов, морских птиц и млекопитающих. Предположительно, песцы могут находить пищу недалеко от таких точек (например, падаль). Но такие разрывы — не только потенциальный источник пищи, но и препятствие на пути, они могут быть шириной до нескольких сотен метров, а вода замерзает в течение нескольких дней. Также остановки могла вызвать неблагоприятная погода, например, метель.
До этого случая доказательства миграции песцов между Шпицбергеном, Гренландией и Северной Америкой, связанных зимой льдом, были только косвенные, на основе генетического анализа популяций. Между популяциями на арктических островах и материке было показано наличие потока генов. Который, скорее всего, поддерживается такими особями-путешественниками.
Шпицберген зимой окружён льдами и благодаря этому, а также географическому положению служит важным узлом между западными и восточными популяциями песца. Причём уровень иммиграции на остров выше, чем уровень эмиграции с острова. Это и понятно: материковые песцы из соседних популяций с нестабильными пищевыми ресурсами перебираются на более стабильный в этом отношении остров (зимой там, например, легко можно найти выбросы моря, а также трупы северных оленей).
Миграции на большие расстояния наблюдались и до упомянутой молодой самки. Например, взрослая самка песца в Канадской Арктике в 2009 году прошла 4599 км, но за более длительный период в 5,5 месяцев. Но переселилась она не так далеко: всего-то на 400 км -- с острова Байлот на остров Сомерсет. Но необязательно песцы мигрируют из участка обитания безвозвратно. Меченый на том же острове Байлот в том же 2009 году самец в феврале начал своё путешествие по морскому льду на 486 км, а в мае вернулся обратно на свой участок обитания, пройдя в общей сложности 2193 км.
Таким образом, морской лёд служит мостом, связывающим популяции. Стремительное потепление климата в Арктике может это изменить. В водах вокруг Шпицбергена отмечено снижение протяжённости морского льда. Если лёд перестанет формироваться, популяция песца на Шпицбергене станет изолированной, отрезанной от других популяций; она может быть вполне жизнеспособной, но из-за инбридинга будет снижаться генетическое разнообразие. Изолированные популяции песцов обитают южнее границы распространения льдов: в Исландии, на Командорских островах, островах Прибылова. Но поток генов может продолжаться и между изолированными популяциями: известны случаи (и косвенные доказательства), когда песцы достигали берегов изолированных островов на дрейфующих льдинах.
Ареал песцов (места обитания отмечены точками). Пунктирная линия — граница распространения льдов (на 2007 год). Из статьи E. Geffen er al., 2007. Sea ice occurrence predicts genetic isolation in the Arctic fox.
Но всё же не все песцы готовы покинуть свои участки обитания. Некоторые песцы строго филопатричны (от греческого philopatria — «любовь к отечеству») — остаются на одном и том же участке обитания всю жизнь. Преимущества такой стратегии: известный район, знакомые соседи, что помогает избежать конфликтов. Также подросшие потомки на следующий год могут оставаться в родительской норе и помогать родителям растить новое потомство. Риски — высокая конкуренция, в том числе с потомками, риск инбридинга. Есть песцы-резиденты, они могут переселяться в соседние районы: энергетические расходы на перемещения малы, соседи также известны. Но риск конфликта с соседями выше, чем у первой категории, также есть риск инбридинга. И, наконец, как мы выяснили, есть мигрирующие песцы. Их преимущества — переселение в регион с богатыми пищевыми ресурсами. Но из-за больших затрат энергии под силу это только самым здоровым и выносливым песцам.
Филопатрия у песцов нередко может быть связана с созданием так называемых сложных семей. Чаще всего такая семья состоит из размножающейся пары и нерепродуктивного годовалого потомка (чаще самки), который помогает родителям растить новых детенышей. Такие семьи песцов встречаются, например, на Шпицбергене, в Исландии, Скандинавии, острове Врангеля, Командорских островах и островах Прибылова. Сложные семьи чаще формируются в регионах с обильными пищевыми ресурсами, а также с угрозой хищничества — прежде всего, исходящей от рыжей лисицы (Vulpes vulpes), ареал которой стремительно расширяется к северу и всё больше пересекается с ареалом песца. Есть предположение, что для помощников выгода такого поведения состоит в повышении шанса на захват родительской территории в будущем.
Самый высокий процент сложных семей в популяции наблюдается на острове Медный (Командорские острова). Здесь обитает уникальный подвид — медновский песец (Vulpes lagopus semenovi), в течение длительного времени изолированный и от беринговского песца (Vulpes lagopus beringensis) на соседнем острове Беринга, и тем более от удалённых популяций. На Медном выше и разнообразие состава сложной семьи: она может включать пару и помощника, или одну-двух лактирующих самок и самца, а иногда дополнительно ещё одну-двух нерепродуктивных самок, использующих периферию семейного участка и не контактирующих с выводком.
Почему именно в этой популяции такая высокая доля сложных семей, до конца неизвестно. Например, не обнаружено никаких свидетельств, что сложная семья увеличивает репродуктивный успех её членов. Но зато песцы на Медном высоко филопатричны. И молодые песцы могут стремиться остаться на родительском участке обитания таким способом. Особое значение наследование родительского участка приобретает благодаря стабильному и "пятнистому" распределению пищевых ресурсов на острове. Здесь нет грызунов, но есть крупные колонии морских птиц и лежбища северного морского котика (Callorhinus ursinus), которые расположены не равномерно вдоль береговой полосы, а лишь на относительно коротких отрезках. Поэтому филопатрия в данном случае кажется весьма уместной: песцам выгодно наследовать участки, расположенные ближе всего к пищевому ресурсу.
Автор: Юлия Михневич, зоолог, выпускница биологического факультета МГУ. Участвовала в шести научных экспедициях по изучению поведения, демографии и экологии песца на Командорских островах и острове Колгуев.
Литература:
М. Е. Гольцман и др., 2003. Песец острова Медного (Alopex lagopus semenovi). Особенности экологии островной популяции // Зоологический журнал, том 82, № , с. 514–524.
E. Fuglei, A. Tarroux, 2019. Arctic fox dispersal from Svalbard to Canada: one female’s long run across sea ice // Polar Research 38. https://polarresearch.net/index.php/polar/article/view/3512
E. Geffen er al., 2007. Sea ice occurrence predicts genetic isolation in the Arctic fox // Mol Ecol. Oct;16(20):4241-55. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17868292
E. P. Kruchenkova et al., 2009. Is alloparenting helpful for Mednyi Island arctic foxes, Alopex lagopus semenovi? // Naturwissenschaften (2009) 96: 457. https://link.springer.com/article/10.1007/s00114-008-0494-5
K. Norén et al., 2011. Pulses of movement across the sea ice: population connectivity and temporal genetic structure in the arctic fox // Oecologia. 2011 Aug;166(4):973-84. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21344255
K. Norén et al., 2012. From monogamy to complexity: social organization of arctic foxes (Vulpes lagopus) in contrasting ecosystems // Canadian Journal of Zoology, 90(9): 1102-1116. https://www.nrcresearchpress.com/doi/full/10.1139/z2012-077
M. Tannerfeldt, A. Angerbjörn, 1996. Life history strategies in a fluctuating environment: establishment and reproductive success in the arctic fox // Ecography. Vol. 19, No. 3 (Sep., 1996), pp. 209-220. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1600-0587.1996.tb01247.x
A. Tarroux et al., 2010. Northern nomads: ability for extensive movements in adult arctic foxes // J. Polar Biol (2010) 33: 1021. https://link.springer.com/article/10.1007/s00300-010-0780-5