Арктические кулики: как самцы и самки поменялись местами

Как обычно бывает у птиц? Яркий нарядный самец весной заливисто поёт, танцует, кружит в неописуемых пируэтах в воздухе, чтобы привлечь внимание и завоевать любовь самки. А когда всё получится, неяркая самка будет скромно сидеть на яйцах и растить потомство одна, если повезёт, партнёр будет ей помогать. 

Но всё совершенно иначе у нескольких видов арктических куликов: хрустана, круглоносого и плосконосого плавунчиков. У них наблюдается так называемая реверсия половых ролей: привлечением партнёра занимается самка, а насиживанием и воспитанием потомства — самец. При этом есть и реверсия полового диморфизма (внешних различий между полами): самка чуть крупнее самца и окрашена несколько ярче. Реверсия половых ролей — редкость среди птиц, встречается у менее 5% изученных видов. Поэтому давайте познакомимся поближе с несколькими из них, которых можно встретить в российской тундре. 

Начнём с хрустана (Charadrius morinellus), небольшого кулика размером с дрозда (длина тела 20–24 см, размах крыльев — 55–65 см, масса тела 85–120 г). И название-то у него какое необычное! Вероятно, оно происходит от диалектного слова «хруст» в значении «снег», поскольку на места гнездования хрустаны прилетают очень рано, когда ещё лежит много снега. Гнездятся эти птицы на севере России от Кольского полуострова до Чукотки, на Новой Земле; в Скандинавии, на Аляске, в Шотландии, а также в Альпах, Пиренеях и Карпатах.

На зимовке (эти кулики зимуют на Среднем Востоке и в Северной Африке) хрустаны окрашены неброско и примерно одинаково: в охристо-серый цвет, с нечеткой белой полосой на груди и желтеющими бровями на голове. Но во время предбрачной линьки приобретают более яркий наряд. Верхняя часть груди самок становится насыщенного серого цвета, белая и черная полосы отделяют ее от ярко-рыжего, переходящего в чёрный (см. фото заставки). На голове однотонно-бурая шапочка и яркие белые брови, сходящиеся на затылке буквой V. У самца грудь сероватая с охристыми тонами и белыми полосами, рыжина на верхней части брюха менее яркая, а низ не чёрный, а бурый, шапочка со светлыми пестринами. Однако в целом индивидуальная окраска достаточно вариабельна, самцы и самки в популяции могут быть окрашены сходно, однако пары формируются так, что самка всегда оказывается ярче партнёра.

  Наряды хрустана. В нижнем ряду слева направо представлены: молодая особь (до первой зимы); взрослая особь зимой; взрослая самка летом и взрослый самец летом. Рисунок из определителя L. Svensson, 2009. Collins bird guide.

В зависимости от популяции, самцы и самки возвращаются с зимовки на места размножения либо уже парой (то есть формируют её уже на зимовке), либо по прилёту на место назначения. В последнем варианте птицы формируют скопления (из 3–25 птиц) на высшей точке местности. Это место становится токовищем (ареной для брачных игр). Вот только всё происходит не так, как у токующих глухарей, тетеревов или турухтанов (это удивительные кулики, которые заслуживают отдельного рассказа). Самцы спокойненько кормятся в центре участка, а самки держатся на периферии, где и устраивают брачные демонстрации, периодически врываясь в компании самцов, и конкурируют с другими самками. Завоевать самца не так-то просто: нужно найти подходящего (одиночного), преследовать его, попутно отбиваясь от конкуренток, изолировать от группы и увести подальше от токовища, чтобы спариться в укромном уголке. Не всем это удаётся: одна самка может прервать брачную демонстрацию другой и вызвать её на драку, к которой могут присоединиться ещё самки. Борьба начинается с устрашения: одна птица бежит на другую, сгорбившись и расправив крылья. Если же конкурентка не уходит, её атакуют — агрессор налетает сверху и садится на спину.

Интересно, что агрессивность самок связана с их окраской: чем она ярче, тем выше социальный статус и агрессивность самки. Яркие дамы чаще инициируют драки, чаще побеждают в схватках. При этом все самки предпочитают не атаковать более ярких птиц, а самки любой окраски чаще побеждают в схватках, инициированных ими самими. Неяркие самки инициируют драки, только если защищают самца, за которым ухаживают. Более яркие дамы также больше ухаживают за самцами и раньше образуют пару, причём с наиболее ярким кавалером. Хотя самцов поярче предпочитают все: это показатель хорошего здоровья и физической формы.

А как же дамы ухаживают за кавалерами? Бегают по земле с расправленными крыльями, поднимают их и складывают, распушают хвост. Также пытаются впечатлить своим рекламным полётом, во время которого издают негромкие меланхоличные свисты, похожие на радиосигналы: «пит, пит, пит». Иногда эти сигналы учащаются и сливаются в журчащую трель (послушайте здесь). Особенно эффективны такие полёты, если самцов мало, и они распределены спорадично на большой территории, а не собираются в группы для кормёжки.

Когда наконец формируется пара, можно приступить к гнездованию, подальше от токовища. В подготовленное самцом гнездо (неглубокую ямку в земле, иногда выложенную растительностью), самка откладывает 2–4 яйца и… улетает на поиски нового партнёра! Такая система размножения, когда самка формирует пару с несколькими самцами, носит название полиандрии (от греческих слов «много» и «мужчина, муж»). Однако нового партнёра надо ещё найти, отвоевать у конкуренток, а минимальный срок между двумя кладками составляет 15 дней. Мы помним, что лето в Арктике короткое, а потому у самки хрустана за сезон может быть не больше 2–3 кладок (и, соответственно, партнёров).

Ну, а что остаётся самцу? Насиживать яйца 24–28 дней, защищаться от нападок одиночных самок, желающих завести пару, водить и защищать вылупившихся птенцов, которые станут самостоятельными только в возрасте 25–30 дней. Тем не менее, некоторые самцы умудряются быть многоженцами (это называется полигиния) и завести отношения с 2–3 самками за сезон, в редких случаях даже одновременно — когда в одном гнезде самец насиживает яйца, отложенные двумя самками. При этом самец тщательно бдит и охраняет самку до момента откладки последнего яйца, чтобы она не спаривалась в это время с другими самцами и не пришлось растить чужое потомство. Такая стратегия вполне эффективна, в среднем только 4,6% потомства хрустанов из одной кладки оказывается не родным самцу, который насиживает кладку. К насиживающему отцу хрустана можно подойти очень близко, и он не улетит, с этой особенностью, кстати, связаны два других названия птицы: глупая ржанка и глупая сивка («сивка», видимо, отражает "сивый", то есть сизо-серый цвет верха тела птицы).

В случае поздних кладок самка может присоединиться к насиживанию яиц. Видимо, это выгоднее, чем искать нового партнёра и вкладывать ресурсы в новую кладку. Однако водить птенцов она уже не будет. Также иногда самки могут поддерживать свободные отношения с насиживающим самцом, например, предупреждать его об опасности.

Таким образом, мы видим, что система размножения хрустанов вполне успешна и похожа на таковую у полигамных видов птиц (например, турухтанов, тетеревов, глухарей). Но есть одна проблема: самки должны откладывать яйца, поэтому число партнёров ограниченно. В то время как у полигамных самцов тех же турухтанов на спаривание с самками уходят секунды, и их репродуктивный успех выше. Скорость репродукции у самок хрустанов всего в 2–3 раза выше, чем у самцов, в то время как у самцов турухтанов она на порядок выше, чем у самок.

      Фото Markus Varesvuo, отсюда.

Наш следующий герой — круглоносый плавунчик (Phalaropus lobatus), маленький (чуть больше воробья: длина тела 18–19 см, размах крыльев 32–40 см, масса 30–40 г) симпатичный куличок, распространённый циркумполярно (то есть во всей Арктической зоне). Он гнездится в Гренландии, Исландии, на Шпицбергене, в Скандинавии, севере России от Кольского полуострова до Чукотки, на Камчатке, Командорских и Алеутских островах, в Северной Америке от Аляски до Лабрадора. Зимует на Тихоокеанском побережье Южной Америки, в Индонезии, в Восточной Африке.

Самки чуть крупнее самцов и ярче окрашены: у них тёмно-сизая голова без пестрин, на шее яркие рыжие пятна. Самцы бледнее, но их индивидуальная окраска очень вариабельна, некоторые самцы яркие, и отличить их от самок можно лишь по наличию рыжеватых пестрин на тёмной шапочке. 

     Фото © Dean Eades, отсюда. 

Многие плавунчики появляются в гнездовом районе уже парами, но некоторые формируют пары на месте. Однако сперва надо разобраться с другими самками: как и у хрустанов, между конкурентками круглоносых плавунчиков происходят ожесточённые конфликты. Они могут драться как на земле, так и на воде, ударять друг друга крыльями и клювами, налетая на соперницу сверху. Такая борьба может длиться до получаса! Самки, уже имеющие партнёра, защищают его от нападок ещё свободных самок, а свободные самки нападают на занятых самок (иногда группами) и друг на друга.

Чтобы впечатлить потенциального партнёра, самка устраивает зигзагообразный брачный полёт, эффектно приземляется и приближается к самцу. А он не рад: если самка подойдёт ближе, чем на полметра, принимает угрожающую позу — вытягивает шею и голову и идёт в сторону нарушительницы спокойствия. Если она настойчива, поза становится ещё более угрожающей, на что бесстрашная дама отвечает умиротворяющей позой. Связь в паре образуется, когда самец подпускает самку на расстоянии полуметра без опасений, а атакует уже других сородичей, что посмели приблизиться.

Птицы держатся вместе с момента образования пары и до окончания откладки яиц (то есть примерно 11 дней), самец охраняет самку, чтобы она не спаривалась с другими самцами. А самка тщательно охраняет своего самца от конкуренток и не отдалятся от него более чем на пять метров. Партнёры в паре всё время общаются друг с другом характерным высоким щебетанием. Гнёзда птицы устраивают в очень сырых местах среди осоки, пушицы и другой растительности, хорошо скрывающей кладку и насиживающую птицу. Реже размещают гнездо на сухом открытом месте у воды. Иногда гнёзда располагаются неподалёку одно от другого, особенно на островках среди озёр, где плавунчики охотнее всего поселяются под защитой полярных крачек (они шумно окрикивают хищников и даже нападают на них). Гнездо строит только самец, но это несложно, всего-то нужно устроить небольшую ямку в земле и выложить её растительностью (листьями осоки и пушицы). После того как самка завершает кладку (обычно это четыре яйца), забота о ней полностью переходит к самцу. А самка улетает на море и отдыхает, но иногда сохраняет связь с насиживающим самцом после завершения кладки, может защищать его от нападок непарных самок.

Насиживать кладку самец начинает уже с третьего яйца, в течение 17–21 дня. Чаще всего он насиживает плотно, взлетает только в нескольких шагах от приближающегося человека и отводит от гнезда стелющимся полётом. Если к гнезду приблизится непарная самка, он взлетит и будет пикировать на неё сверху с характерным писком, бить её клювом и ногами, пока она не уберётся восвояси. Вылупившихся птенцов тоже водит самец, они становятся на крыло в возрасте двадцати дней, но ещё до этого отец оставляет их.

Обычно круглоносые плавунчики моногамны (то есть имеют одного партнёра), но иногда наблюдается полиандрия и полигиния. Это, вероятно, зависит от соотношения самок и самцов в популяции, распространённость полиандрии варьирует в разных популяциях от 0 до 14%. Между кладками проходит 4–8 дней, поэтому партнёров у самки не может быть много, обычно всего несколько. Самцы же при потере кладки (обычно в результате хищничества) уже в течение трёх дней могут завести новую, благодаря новой самке, конечно же.

После распада выводков самцы собираются в стаи, иногда очень большие, насчитывающие сотни и тысячи птиц. Они начинают менять брачное оперение на зимнее (серый верх, белый низ) и держатся на озёрах в гнездовом районе, а также у морских берегов. Постепенно начинается отлёт к югу. Самки раньше освобождаются от семейных забот, поэтому улетают раньше. Около девяти месяцев в году круглоносые плавунчики проводят в море, катаясь на волнах и ловя крошечных планктонных беспозвоночных, ожидая возможности снова вернуться на места гнездования весной.

Во многом похож на круглоносого плавунчика его близкий родственник — плосконосый плавунчик (Phalaropus fulicaria). Он тоже небольшой, но чуть крупнее круглоносого (длина тела 20–22 см, размах крыльев 40–44 см, масса 40–70 г) и отличается от него более плоским и широким клювом. Гнездится в Гренландии, Исландии, Шпицбергене, севере азиатской части России (от Енисея до Чукотки), Аляске, Юконе, севере Канады. Европейские популяции зимуют в Атлантике, центральной и южной Африке, американские и азиатские — в Тихом океане и на юге Южной Америки. 

В брачном пере самки плосконосого плавунчика кирпично-красные, с белой «маской» и однотонной тёмно-бурой шапочкой. Самцы несколько меньше самок, окрашены сходно, но у них желтоватые и белые пестрины на боках и брюшке, более узкая и нечёткая «маска», шапочка с охристыми пестринами. В окраске разных особей велики индивидуальные различия, особенно у самцов, но они всё равно в целом менее яркие по сравнению с самками.

На места гнездования плосконосые плавунчики, как и круглоносые, и хрустаны, могут прибывать парами либо образовывать их вскоре после прибытия. Ухаживание самки включает круговой полёт с медленными взмахами крыльев, брачные демонстрации на земле, к которым обычно присоединяется и самец. Как и у круглоносых плавунчиков, плосконосый самец при приближении самки на полметра поначалу проявляет агрессию, но затем принимает ухаживания. Сложившиеся пары держатся рядом (не отдаляясь более чем на полметра), плывущие партнёры скрещивают клювы и касаются друг друга грудью, самка проявляет агрессию к чужим самцам, а самец — к чужим самкам. Обычно плосконосые плавунчики моногамны, но в 36–50% случаев самки полиандричны. Гнездо строит тоже самец (ничего нового: ямка в земле, выстланная растительностью) и затем насиживает в одиночку отложенные самкой четыре яйца в течение 18–20 дней. Гнезда часто располагаются рядом с колониями полярных крачек, которые обеспечивают защиту от хищников. Птенцов водит самец, встают на крыло они в возрасте 18–20 дней.

После сезона размножения плосконосые плавунчики летят на море, где проводят до одиннадцати месяцев в году! Качаясь на волнах и ловя планктонных беспозвоночных, выклёвывая китовых вшей и других паразитов на спинах морских гигантов. А на Аляске плавунчики питаются ракообразными в грязевых шлейфах, оставленных серыми и гренландскими китами, добывающими бентосных (донных) беспозвоночных. Поэтому европейские китобои называли плосконосых плавунчиков «гренландскими птицами» и использовали их стайки для поиска китов.

   Различные демонстрации плосконосых плавунчиков. Прекопуляционная демонстрация (перед спариванием): взмахи крыльев (А), вертикальная позиция (В), поклоны (C), D — бросание обрывков растений в сторону будущего гнезда. E — агрессивная поза: птица подлетает к другой, вытягивает шею и клюв в её сторону. H — более серьёзная угроза: удары клювом, крыльями и ногами по спине противника. I — насиживающий самец демонстрирует чужим самкам свою занятость, раздувая грудь и быстро взмахивая крыльями. F — партнёры на воде скрещивают клювы и касаются друг друга грудью. Рисунок © D. Hollingdale, отсюда.

Что довело куликов до такой жизни? Почему самцы и самки поменялись ролями (в пределах возможного)? Наиболее убедительная версия — смещение соотношения полов в сторону самцов, иными словами, их просто было больше, чем самок, в предковых популяциях. И тогда более выгодной стратегией, чем после спаривания искать новую самку, стал вклад во взращивание потомства, пока малочисленные самки делают несколько кладок для нескольких самцов.

Автор: Юлия Михневич, зоолог, выпускница биологического факультета МГУ, научный журналист.

Литература:

В.А. Паевский. Этимология названий птиц Палеарктики // Товарищество научных изданий КМК. М–СПб. 2018. 289 с.

В.К. Рябицев. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири. Справочник-определитель // Екатеринбург: Издательство Уральского университета. 2001. 608 с.

R. Sale. A complete guide to Arctic wildlife // Firefly Books. 2012. 664 p.

Wiersma, P. and G. M. Kirwan, 2020. Eurasian Dotterel (Charadrius morinellus), version 1.0. In Birds of the World (J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D. A. Christie, and E. de Juana, Editors). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA.

https://doi.org/10.2173/bow.eurdot.01

J. A. Kålås, I. Byrkjedal, 1984. Breeding Chronology and Mating System of the Eurasian Dotterel (Charadrius morinellus) // The Auk. Vol. 101, No. 4, pp. 838-847.

https://www.jstor.org/stable/4086911

L. Lücker, B. Kraatz, S. Kraatz, 2011. Field notes on the breeding biology of the Dotterel Charadrius morinellus in arctic Norway // Ornis Svecica. Vol. 21, No. 2–4, 109–118.

https://journals.lub.lu.se/os/article/view/22604

Ian P. F. Owens et al., 1995. Strategic paternity assurance in the sex-role reversed Eurasian dotterel (Charadrius morinellus): behavioral and genetic evidence // Behavioral Ecology. Volume 6, Issue 1, pages 14–21

https://doi.org/10.1093/beheco/6.1.14

Rubega, M. A., D. Schamel, and D. M. Tracy, 2020. Red-necked Phalarope (Phalaropus lobatus), version 1.0. In Birds of the World (S. M. Billerman, Editor). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA.

https://doi.org/10.2173/bow.renpha.01

Tracy, D. M., D. Schamel, and J. Dale, 2020. Red Phalarope (Phalaropus fulicarius), version 1.0. In Birds of the World (S. M. Billerman, Editor). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA.

https://doi.org/10.2173/bow.redpha1.01

I. P. F. Owens, T. Burke, D. B. A. Thompson, 1994. Extraordinary Sex Roles in the Eurasian Dotterel: Female Mating Arenas, Female-Female Competition, and Female Mate Choice // The American Naturalist. Volume 144, Number 1, pp. 76–100.

https://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/285662

D. Schamel et al., 2004. Mate guarding, copulation strategies and paternity in the sex-role reversed, socially polyandrous red-necked phalarope Phalaropus lobatus // Behav Ecol Sociobiol 57, 110–118

https://doi.org/10.1007/s00265-004-0825-2

J. D. Reynolds, 1987. Mating system and nesting biology of the Red‐necked Phalarope Phalaropus lobatus: what constrains polyandry? // Ibis. Volume 129, Issue S1, pp. 225–242.

https://doi.org/10.1111/j.1474-919X.1987.tb03203.x

A. Liker, R. Freckleton, T. Székely, 2013. The evolution of sex roles in birds is related to adult sex ratio // Nat Commun 4, 1587.

https://doi.org/10.1038/ncomms2600