Сейчас в Арктике:
Северное сияние

Была на свете тундростепь

Была на свете тундростепь
2 Октября, 2019, 11:42
Комментарии
Поделиться в соцсетях

Уголок «Плейстоценового парка» в Якутии. На переднем плане группа американских бизонов, на заднем – пасущиеся полудикие лошади. Из статьи Zimov et al. (2012).



История палеонтологии начиналась с открытия чудовищных зверей, населявших Европу в четвертичном периоде. Самым первым и известным из них, разумеется, стал мамонт, следом за ним были найдены и описаны другие вымершие гиганты – шерстистый носорог, торфяной олень, пещерный медведь… Они стали известны науке более двухсот лет тому назад. К концу XIX века палеонтологи перешли от описания отдельных видов ископаемых животных к целостному описанию исчезнувшей четвертичной фауны. И на этом пути их поджидали сюрпризы.

В 1890 году немецкий палеонтолог Альфред Неринг, специалист по вымершим позвоночным, издал монографию, озаглавленную «О тундрах и степях в прошлом и настоящем», в которой обратил внимание на то, каким необычным было сообщество млекопитающих, населявшее север Евразии в плейстоцене. В одном и том же местообитании можно было отыскать кости зверей, которых принято считать типичными обитателями тундры (овцебык, северный олень), и таких, что в историческое время водились (или до сих пор водятся) только в степях, расположенных гораздо южнее (сайгак, зубр, дикая лошадь) или даже в африканской саванне (пятнистая гиена). Получается, что в былые времена они жили друг возле друга, в одном и том же ландшафте, что было довольно-таки странно.  

Альфред Неринг.jpg

Альфред Неринг (Alfried Nehring). Источник – немецкая Википедия (https://de.wikipedia.org/wiki/Alfred_Nehring)

 

Мы со школьных времён привыкли считать, что поверхность Земли подразделена на отдельные крупные ландшафтные зоны (их часто называют биомами), каждая со своим, только для неё характерным типом растительности, и с характерными животными. Тундра, степь, тайга – типичные примеры таких биомов, и их фауны почти никогда не смешиваются. Но палеонтологические данные упрямо показывали, что в сравнительно недавнем прошлом, несколько десятков тысяч лет назад, всё обстояло несколько иначе. Знакомая нам по школьному географическому атласу картина распределения биомов выглядела по-другому.

Потом к данным о вымерших крупных млекопитающих стали добавляться сведения из палеоботаники, показывавшие географическое распространение растений в четвертичное время. Они тоже рисовали картину смешения видов, характерных для совсем разных ландшафтных зон. В современной флоре тоже есть примеры таких ботанико-географических «странностей». Например, типично тундровое растение Dryas octopetala (она же дриада восьмилепестковая, она же куропаточья трава) обнаруживается на юге Сибири, где растёт вместе с типично степными видами. Оно произрастает даже в таких относительно южных странах, как Украина, где известно, впрочем, только в Карпатах, представляя собой явный реликт холодной четвертичной эпохи. И напротив, в тундрах Чукотки можно сегодня найти целый ряд видов растений, характерных для нынешних степей.

Постепенно в науке сложилось представление о том, что в эпоху плейстоцена в Северном полушарии существовал особый биом, ныне практически исчезнувший, который сочетал в себе черты тундры и степи. В русскоязычной научной литературе его так и стали называть «тундростепь». На английский язык термин обычно переводится как «мамонтовая степь» (“mammoth steppe”), что подчёркивает роль тундростепи для поддержания так называемой «мамонтовой фауны» – особого сообщества млекопитающих, процветавшего на равнинах севера Евразии в позднем плейстоцене (примерно 100–10 тыс. лет тому назад).

Сегодня тундростепь как особая ландшафтная зона не существует. Это «вымерший» биом, если так можно выразиться. Сохранились лишь реликтовые её участки, о которых речь пойдёт ниже. Пока же поговорим о тундростепи в период её расцвета.

Современная зона тундр характеризуется высокой влажностью и низкими температурами. Степи расположены южнее, в более тёплом, но и гораздо более сухом (аридном) климатическом поясе. Про тундростепь же можно сказать, что она соединяла в себе холод тундр и сухость степей. Хотя в её флоре присутствовали типично тундровые и типично степные виды, по своему растительному облику она была ближе к степям. Как известно, в тундрах доминируют мхи и лишайники, а вот в тундростепи господствовали травянистые растения (в основном злаки) и такие древесные породы, как ивы (включая карликовую иву). Этот факт хорошо установлен путём изучения ископаемой пыльцы, исследуя которую, можно установить, не только какие именно растения произрастали в позднем плейстоцене, но и как они соотносились между собой по своей численности.

Располагалась тундростепь значительно южнее современных тундр. В те эпохи, когда север Евразии был занят покровным ледником, тундростепные ландшафты простирались вплоть до Испании на западе, юга Сибири и Китая на востоке. Считается, что тундростепями был покрыт и сухопутный "Берингов мост", соединявший Азию и Северную Америку и служивший естественным коридором для миграции фауны и флоры в обоих направлениях. Восточная граница распространения тундростепи проводится сейчас по центральной Аляске. Однако некоторые авторы, например, ботаник Ю.П. Кожевников, утверждают, что тундростепей в Берингии не существовало, хотя там были представлены как типичные тундры, так и «настоящие степи (с ковылём)» (Кожевников, 1986, с. 50).                                                                                

С экологической точки зрения это должна была быть очень продуктивная экосистема, способная прокормить огромное множество травоядных животных, большинство из которых были весьма немалых размеров (тот же мамонт). Представляете, сколько растительной пищи требовалось ежедневно мамонту или шерстистому носорогу, чтобы поддерживать своё существование? Впрочем, злаки, формировавшие основу тундростепной флоры, относятся к высокопитательным, калорийным растениям, чем выгодно отличаются от мхов и лишайников.

Хищники и падальщики, гулявшие по тундростепям, были под стать своим жертвам: пещерный лев, пещерная гиена… Пещерный лев, к примеру, был несколько крупнее современного «царя зверей».

Вот какую живописную картину холодной тундростепи рисует нам палеонтолог Николай Верещагин: 

«На необъятных равнинах Поднепровья и Поволжья, Южной Сибири тут и там паслись сотенные косяки лошадей и ослов. Местами, в берёзовых и осиновых перелесках широких луговых пойм, колыхались бурые копны небольших стад мамонтов, приземистые туши одиночных эласмотериев и носорогов. По опушкам приречного тальника кормились большерогие и благородные олени. Вдали в мареве открытых водораздельных пространств сухой степи медленно проплывали уродливые фигуры мохнатых верблюдов и темнели живые массивы кочующих тысячных стад бизонов. Суслики и сурки светлыми столбиками возникали из-под земли и вдруг с тревожным свистом исчезали обратно, когда близко проносилась тень орла, пробегала лисица или раздавался топот стайки сайгаков, преследуемых волками. Близ полувысохшего озерца над почерневшим остовом старого бизона трудились пятнистые пещерные гиены, в то время как насытившееся семейство пещерных львов безмятежно отдыхало в тени одиночной ракиты».

Это была не только продуктивная, но и очень «эффективная» экосистема, в которой травоядные животные весьма успешно использовали растительные ресурсы, не вступая при этом в острую конкуренцию между собой и не создавая угрозы уничтожения травяного покрова, как это часто бывает в наши дни в результате «перевыпаса» домашней скотины. Такой баланс между растительным и животным компонентами экосистемы был возможен благодаря тому, что травоядные млекопитающие в ходе длительного совместного существования смогли развести свои экологические ниши; каждый вид приспособился к питанию характерным для него растительным кормом, что и позволяло многим разновидностям животных-фитофагов жить в одном ландшафте.

Современные палеоэкологи, обобщив данные о частоте нахождения скелетов крупных млекопитающих в северной Сибири и проведя соответствующие расчёты, приходят к однозначному выводу: численность животных в холодной тундростепи была вполне сопоставимой с той, что мы наблюдаем в африканских саваннах. Хотя большая часть облесенных равнин тропической Африки давно освоена человеком, а крупные дикие травоядные в них уступили место домашнему скоту, составить представление о былом их разнообразии можно в национальных парках, где животные ещё сохранились в количествах, близких к естественному.

Саванна

. Сохранившиеся участки африканских саванн дают представление о том, какая плотность крупных млекопитающих могла наблюдаться в тундростепях Евразии. На фото – участок саванны в национальном парке Murchison Falls, Уганда (фото автора).

 

Если учесть, что подавляющее большинство трупов крупных травоядных плейстоцена разрушалось и их останки не сохранялись в геологической летописи, то количества костей, находимых на некоторых «кладбищах» вымерших животных в Сибири, выглядят весьма впечатляюще.

Кости.jpg

Эта картинка наглядно показывает, сколько костей крупных зверей можно собрать в низовьях Колымы с площали равной гектару. Верхний ряд слева – мамонт, справа – северный олень. Нижний ряд слева – первобытный бизон, справа – лошадь. Из статьи Zimov et al. (2012).

 

Для иллюстрации приведу количественные оценки численности плейстоценовых животных, взятые из одной недавней работы (Zimov et al., 2012). Согласно расчётам авторов, между 42000 и 13000 лет назад на одном из участков в низовьях Колымы, расположенном чуть севернее Полярного круга, могли обитать в среднем (в пересчёте на квадратный километр): пять первобытных бизонов, семь с половиной лошадей, пятнадцать северных оленей и один волк. Численность пещерных львов составляла одну особь на четыре км2. Как и полагается, хищников было значительно меньше, чем травоядных. При обратном соотношении плотоядные животные должны были бы погибнуть от голода.

Правда, и в этом случае среди палеоэкологов нет единства. Зоологам возражают ботаники, которые пишут буквально следующее: «в Берингии представителям мамонтового фаунистического комплекса было где разгуляться и что поесть, но всё же остаётся вопрос: много ли их было? Нет никаких доводов в пользу изобилия крупных животных» (Ю.П. Кожевников и В.В. Украинцева, 1997, цит. по: Украинцева, 2002, с. 185, курсив автора). В ответ зоологи указывают, что даже сейчас на севере Сибири есть места, где плотность крупных травоядных весьма высока (например, пастбища в Якутии, где пасутся огромные стада полудиких якутских лошадей, значительно превосходящие по численности и биомассе северных оленей).

Впрочем, дискуссии в науке – явление вполне нормальное. Даже самая привычная и устоявшая теория может иметь своих оппонентов (есть, например, исследователи, оспаривающие правильность теории материкового четвертичного оледенения).

Считается, что с концом последнего оледенения закончилась и славная история тундростепного биома, который довольно быстро исчез с лица земли. Случилось это примерно 12000 лет назад. Были предприняты попытки отыскать в разных местах северной Азии либо аналогичные экосистемы, либо даже реликтовые участки, сохранившие историческую преемственность с «той самой» тундростепью. Много поработал в этом направлении выдающийся российский ботаник Борис Юрцев, исследовавший реликтовые степные комплексы на северо-востоке Якутии и на Чукотке. По его мнению, тундростепь представляла собой не смешанное сообщество из тундровых и степных видов растений, а, скорее, особый ландшафтный тип, где сочетались чисто тундровые и чисто степные сообщества, располагавшиеся «пятнами», по соседству. Были, конечно, и переходные зоны между ними.

Некоторые современные исследователи полагают, впрочем, что территория Берингии – не самое лучшее место для поиска реликтовых тундростепей, что их надо искать гораздо южнее, например, в горах Алтая, где климат характеризуется сухостью и довольно низкими температурами, что и позволяет существовать флоре и фауне близким к тем, что когда-то населяли обширные пространства севера Евразии. В самом начале этого года в журнале «Boreas» вышла большая статья международного исследовательского коллектива, в которой эта мысль проводится с большой детальностью и приводятся конкретные характеристики горной экосистемы Российского Алтая, доказывающие, что она, возможно, является прямым «потомком» плейстоценовой тундростепи, счастливо избежавшим исчезновения.

Что касается причин исчезновения тундростепного биома, то все выдвинутые исследователями предположения сводятся к двум основным группам гипотез. Суть первой, климатической гипотезы сводится к тому, что в конце плейстоценовой эпохи температура на Земле повысилась в планетарном масштабе (аналогично нынешнему бурно обсуждаемому глобальному потеплению), а параллельно этому возросло количество осадков, выпадающих в Северном полушарии. Граница лесного биома сдвинулась к северу, а повышенная влажность привела к изменению в растительном облике тундростепи – сухолюбивые виды степного типа заменились кустарничковыми и моховыми тундрами наших дней.

Альтернативная гипотеза основана на известном экологическом постулате, который формулируется как «всё связано со всем». Сторонники этого взгляда подчёркивают, что ведущую роль в формировании тундростепи играли крупные травоядные млекопитающие. Иными словами, растительный и животный компоненты экосистемы находились в сложном и тонко сбалансированном равновесии, так что исчезновение какого-нибудь одного из них вело к уничтожению всего биома. Предполагается, что крупные травоядные действовали наподобие газонокосильщиков, уничтожая древесные породы и крупные кустарники, тем самым поддерживая существование открытых травяных ландшафтов степного типа. Для степных экосистем характерен быстрый оборот органического вещества; съеденная животными биомасса зелёных растений возвращается в почву с навозом и тем самым формируются плодородные, богатые органикой почвы. В тундрах такого не происходит. Отмершие растения захораниваются в почве, формируя слой «оторфованных» останков. Причина – в отсутствии животных-переработчиков растительной биомассы (одних северных оленей мало). Бедность современных тундровых почв приводит к тому, что злаки и многие другие высшие растения здесь расти не могут, зато процветают гораздо более неприхотливые мхи и лишайники.

Первобытные охотники тоже были частью тундростепной экосистемы. Сначала они освоили только в южную часть биома, где им приходилось вести жестокую борьбу за выживание, ведь даже на юге климатические условия ледникового периода были довольно суровыми. Палеоэкологи предполагают, что на первых порах люди не могли оказать серьёзного влияния на сообщество крупных животных (Zimov et al.,  2012). Численность травоядных была очень высока, причём люди могли с успехом использовать не только собственную добычу, но и падаль. Им не было нужды совершать долгие и трудные миграции в поисках добычи.

На рубеже плейстоцена и голоцена в северном полушарии произошло массовое вымирание мамонтовой фауны, о причинах которого ведутся очень жаркие споры. Вполне возможно, что с потеплением климата первобытные охотники смогли широко расселиться по тундростепи, освоив и её северную половину. Но ещё более важно то, что они постепенно становились «умнее», приобретали новые навыки, например, умение сооружать тёплые жилища и использовать жир животных для обогрева. Совершенствовались орудия охоты. Так человек стал самым опасным и успешным хищником в тундростепи и ближайших районах Арктики. Есть археологические свидетельства, что уже в начале голоцена люди освоили приёмы охоты на белых медведей, размеры которых в три раза больше размеров пещерного льва. Продвинувшись на север тундростепи, древние люди оказались буквально в охотничьем раю. Как пишут современные исследователи, «экспансия человека на север мамонтовой степи проходила в условиях неограниченности ресурсов. В подобных обстоятельствах охота проводится иррационально. Многие из добытых животных оставались либо совершенно нетронутыми, либо использовалась только малая часть туши» (Zimov et al., 2012, p. 44). Если всё происходило именно так, то вымирание мамонтов и других крупных зверей в начале голоцена становится легко объяснимым.


"Плейстоценовый парк"

Исчезновение крупных животных могло способствовать превращению тундростепи в современную тундру. В поддержку этой гипотезы говорят результаты интересного эксперимента по реинтродукции крупных травоядных зверей на севере Сибири. В конце прошлого века отечественный эколог Сергей Зимов начал уникальный проект по воссозданию на территории Якутии участка тундростепи (этот проект получил воплощение в виде заказника «Плейстоценовый парк»). Конечно, вызвать из небытия мамонтов и волосатых носорогов пока не получается даже путём клонирования, но вернуть в былые места обитания овцебыков, бизонов и лошадей оказалось вполне возможным. 

Как показали наблюдения в «Плейстоценовом парке», под влиянием пасущихся животных происходят серьёзные изменения в растительном покрове. Мхи и кустарнички уступают место травам, соответственно, первичная продуктивность экосистемы возрастает. На наших глазах происходит процесс, обратный происходившему в прошлом – на месте тундры возникает аналог тундростепи. Трудно рассчитывать, что этот интереснейший эколого-эволюционный эксперимент даст возможность восстановить тундростепной биом во всём его былом величии, да, наверное, это и не нужно. Ход истории переломить сложно. Но его большое научное значение состоит в том, что он наглядно показывает, как тесно связаны между собой животные и растения в составе сообщества, как тонко «настроен» баланс между этими компонентами, и как сравнительно легко уничтожить (или восстановить) целую экосистему, не прибегая к какому-то катастрофическому по масштабу воздействию. В этом отношении история тундростепи преподаёт важный урок не только учёным-экологам, но и всем представителям вида Homo sapiens.

 

Автор: Максим Викторович Винарский, доктор биологических наук, заведующий лабораторией макроэкологии и биогеографии беспозвоночных Санкт-петербургского государственного университета.  

 

При подготовке очерка использованы следующие издания:

Верещагин Н.К. 1979. Почему вымерли мамонты. Л.: Наука, 195 с. http://ashipunov.info/shipunov/school/books/vereschagin1979_pochemu_vimerli_mamonty.djvu

Кожевников Ю.П. 1986. К вопросу о существовании берингийских тундростепей // Биогеография Берингийского сектора Субарктики. Владивосток. С. 45-51. http://ashipunov.info/shipunov/school/books/biogeogr_bering_sekt_subarkt_1986.djvu

Украинцева В.В. 2002. Растительность и климат Сибири эпохи мамонта // Труды Государственного биосферного заповедника «Таймырский». Вып. 4. Красноярск, 192 с. http://ashipunov.info/shipunov/school/books/ukraintseva2002_rastit_klimat_sibiri_epokhi_mamonta.djvu

Chytrý M. et al. 2019. A modern analogue of the Pleistocene steppe-tundra ecosystem in southern Siberia // Boreas.  Vol. 48. P. 36–56. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/bor.12338

Zimov S.A., Zimov N.S., Tikhonov A.N., Chapin III F.S. 2012. Mammoth steppe: a high-productivity phenomenon // Quaternary Science Reviews. Vol. 57. P. 26–45. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0277379112003939

 

 

 

 


Комментарии