Арктическая палитра: откуда берутся цвета птичьего оперения

Фото: Сергей Горшков / GeoPhoto

Зимой и летом одним цветом – это явно не про арктических птиц. Многие из них «переодеваются» дважды в год: в брачный сезон окрашены ярко, а к зиме надевают более скромные одежды по сезону. Цвет и рисунок оперения играет большую роль в жизни птиц: позволяет замаскироваться, несет социальные сигналы, помогает привлекать и выбирать брачного партнера. Птицы – самые красочные наземные позвоночные животные. Разнообразие оттенков их оперения поражает воображение. Но для самих птиц оно еще более выражено – они способны различать гораздо больше цветов и оттенков, чем мы с вами и видят даже ультрафиолет. Обеспечивается такое разнообразие четырьмя типами колбочек – фоторецепторов, отвечающих за цветовое восприятие. У приматов их три типа (красный, зелёный, синий). А у большинства млекопитающих – всего два. Кроме того, в птичьих колбочках есть окрашенные капли масла, которые служат фильтрами, «отрезая» часть спектра, воспринимаемого колбочкой, за счёт чего уменьшается спектральное перекрытие колбочек, содержащих разные пигменты. Иными словами, такая система позволяет различать большее число цветов. 

Самые красочные птицы обитают в тропиках. На ум сразу приходят разноцветные попугаи, райские птицы, колибри. Однако их арктические собратья тоже выглядят нарядно: лебеди ослепляют своей белизной, самец гаги-гребенушки в брачном наряде впечатлит любого ценителя птичьей красоты, а тупиков вообще называют морскими попугаями.

Самец гаги-гребенушки во всей красе брачного наряда. Фото: © Ron Knight с сайта

Белые куры

Пожалуй, самый очевидный цвет для Арктики – это белый. В воображении сразу рисуются бескрайние снежные пустыни, перебегающие группками белые куропатки в поисках пропитания и … Всё? Ну да, вспомним слова Виталия Бианки из книги «Наши птицы»: «Придёт зима – и улетят из замёрзшей тундры птицы. Только полярные куры – белые и тундровые куропатки – умудряются находить себе пропитание даже при глубоком снеге». Это единственные птицы, которые по полгода ходят в белоснежном наряде, сливаясь с фоном. Куропаток на снегу можно заметить, только когда они начинают двигаться. При виде хищника эти птицы не убегают и не улетают, а замирают, превращаясь буквально в невидимок. Выдать их могут разве что чёрные бусинки глаз да маленькие чёрные клювики. И то, если приглядеться. К тому же в особо холодные дни и ночи куропатки почти не вылезают из своих снежных укрытий. Обратимся снова к Бианки: «А тетерева, рябчики, куропатки с разлёту бух в снег! Устроят себе там спаленку и ночуют. Им тепло под снегом, и уж там никто их не увидит».

Признаться, третью куропатку на этом снимке я заметила не сразу, не говоря уже о четвёртой. А вы сколько насчитали? Фото: © Kyle With с сайта

Кроме маскировки белый наряд куропаток был заподозрен в лучших теплоизоляционных свойствах. Бородочки их белых перьев заполнены воздухом, что в теории может улучшать теплоизоляцию. Но как-то доказать практически это учёным пока не удалось. 

Помимо двух видов куропаток в Арктике живут и другие белые птицы. Белая сова тоже отлично маскируется на фоне снега, хотя и имеет чёрные пестрины, особенно много их у самок и молодых птиц. Однако маскировке это не вредит, причём даже летом – однажды в тундре мы обсуждали с коллегами, что виднеется вдали на кочке, пакет или сова. Неподвижен, значит, пакет. И тут пакет полетел, взмахивая крылами. Так что сила не только в цвете, но и в замирании. Некоторые белые совы круглый год живут оседло, если хватает пищи, но большинство всё же кочуют или мигрируют на юг. Так что поздней осенью и зимой увидеть их можно на пролёте, к примеру, в Ярославле, Москве, Челябинской области и Алтайском крае. 

И у куропаток, и у сов есть тёмные участки оперения (у куропаток есть черные перья на хвосте, но их видно только в полёте). Идеально белым оперением обладают только взрослые белые чайки. Молодые птицы в первый год жизни покрыты чёрными крапинками, а «лицо» выглядит запачканным грязью. 

Вверху – молодая белая чайка. Фото c сайта. Внизу – взрослая белая чайка. Фото c сайта

Белые чайки круглый год охотятся вдоль кромки паковых льдов. Это отражено и в латинском названии рода: Pagophila образовано от древнегреческих слов πᾰ́γος – «морской лёд» и φιλία – «любовь». Питаются чайки рыбой и беспозвоночными, за которыми ныряют, как крачки, либо хватают с поверхности. Также могут питаться падалью, пачкая свои белоснежные головки в крови. Есть предположение, что белое оперение позволяет хищнику быть менее заметным для добычи на фоне льдин. Однако рыбы могут считывать движение птицы, не обращая внимание на её цвет. Врагов, от которых следует прятаться, у взрослых чаек нет. 

Весной в арктические тундры прилетают на гнездование другие белые птицы – лебедь-кликун, тундровый лебедь, белый гусь и гусь Росса. Снега нет, льда нет, зачем белый-то? А дело в том, что белый цвет ничуть не хуже любого другого для сигнальных функций – белые пятна очень хорошо заметны на тёмном фоне оперения либо тёмной земле. Лебеди гнездятся парами на большом расстоянии друг от друга и им важно хорошо видеть сородичей издалека. Возможно, с гусями та же история, хотя существуют две морфы белого гуся – белая и голубая (серый с белой головой). Возникли они в результате мутации в гене, отвечающем за синтез чёрного пигмента меланина. И цвет оперения может не нести никакой функции. Птицы голубой морфы чаще встречаются в восточной части ареала по сравнению с западной. 

Продолжая тему сигнальных функций белого оперения: исследования окраски черношапочных гаичек, субарктических родственников сероголовой гаички, показали, что белые щёчки у самцов ярче, чем у самок. А у самцов с более яркими белыми участками было больше потомства, чем у их более тусклых товарищей. У скромно окрашенных самок обыкновенной гаги на крыльях есть две белые полосы – кончики кроющих и второстепенных маховых перьев. Полосы образуются во время линьки после размножения, в августе–сентябре. Причём они более тусклые у самок, у которых насиживание яиц отняло больше сил (что выражено в похудении и снижении уровня иммунных клеток). То есть белизна самочьих крыльев может сигнализировать самцам о качестве самки (самцы начинают ухаживание уже в ноябре). 

Важно также отметить, что поддерживать в хорошем состоянии белое оперение не так-то просто: белые перья быстрее истираются, чем чёрные, на них лучше видна грязь или паразиты, поэтому за собой надо тщательно ухаживать. Либо потенциального партнёра отпугнёт нездоровый вид птицы. 

Кажется, мы забыли обсудить – а как вообще получается белая окраска? Перья птиц, как и волосы млекопитающих, состоят из белка кератина, который сам по себе прозрачен. Окрашиваются перья благодаря содержащимся в них пигментам либо кератиновым структурам, избирательно отражающим свет (возможны и оба варианта). Белый же цвет мы видим благодаря тому, что волокна кератина рассеивают волны всех частот видимого спектра. Яркость белого оперения может быть разной, она зависит от отражательной способности макроструктур пера – бородок и бородочек. Если мы вспомним строение пера, то от стержня отходят выросты первого порядка – бородки, а уже от них – более мелкие бородочки. Более яркий белый цвет получается у перьев с более крупными (толстыми и длинными) либо с более плотно расположенными бородками и бородочками. Такие структуры создают большую площадь поверхности для отражения и рассеяния света. К примеру, белые перья среднего крохаля столь же яркие, как и перья белоголового орлана, хотя их бородки с бородочками вдвое меньше по размеру, но зато их плотность в полтора раза выше, чем у орлана.  

Чёрный – значит прочный

Птиц с полностью чёрным оперением в Арктике ненамного больше, чем белых. Это несколько видов бакланов, чистики в брачном наряде, большие и малые конюги (хотя брюшко у них скорее тёмно-серое, чем чёрное), турпан и синьга, топорок, ворон. 

За чёрный и серый цвет оперения ответственен пигмент эумеланин, который синтезируется в организме птицы (а конкретно – в клетках дермы под названием меланоциты) из аминокислоты тирозина. Длинные отростки меланоцитов контактируют с фолликулом растущего пера, и гранулы меланина переносятся в его клетки, придавая им тёмную окраску. Меланиновые гранулы придают перьям (а также клювам) большую твёрдость и прочность, повышают устойчивость к истиранию, вызванному переносимыми по воздуху частицами. Особенно важна эта роль в маховых перьях – давно подмечено, что чёрные кончики крыльев истираются медленнее, чем белые. Кстати говоря, у белого гуся кончики маховых перьев как раз чёрные. Чёрные перья также более устойчивы к бактериям Bacillus licheniformis, разрушающим кератин. 

Белые гуси белой морфы. Фото с сайта

Чёрный цвет может нести сигнальную функцию. Свидетельствовать о качестве партнёра, ведь на производство меланина тратится энергия, полезные организму аминокислоты. Допустим, у некоторых видов чаек в брачном наряде присутствует чёрный капюшон. На озёрных чайках показано, что птицы выбирают партнёров с капюшоном большего размера. Из арктических чаек капюшон есть у Бонапартовой и вилохвостой чаек. 

А что насчёт защитной функции меланина от ультрафиолетового излучения? Вряд ли здесь большую роль играет оперение, хотя и показано, что более тёмные перья пропускают до 40% меньше УФ-излучения, чем более светлые, благодаря поглощению света меланином. Играет роль и плотность перьевого покрова. Но больше смысла всё-таки в тёмной коже. И действительно, виды с чёрной кожей обитают преимущественно в регионах с интенсивным солнечным излучением, также чёрная кожа обнаруживается у птиц с голой кожей головы или у птиц с белым оперением. У белого гуся и белой чайки как раз чёрная кожа (и у белого медведя. Совпадение? Не думаю).

Правило Глогера

Говоря о белых и чёрных птицах, нельзя не упомянуть о правиле Глогера. В современной версии оно гласит, что птицы (и млекопитающие, то есть все теплокровные) должны быть темнее во влажной и тёплой среде по сравнению с более холодными и сухими районами. В более комплексной версии уточняется, что с уменьшением температуры снижается отложение в перьях феомеланинов (они отвечают за рыжий и коричневый цвета), а отложение эумеланинов снижается при сильном холоде. Также отложение эумеланинов уменьшается при понижении влажности, тогда как отложение феомеланина увеличивается. То есть предполагается, что в высоких широтах птицы окрашены более бледно, во влажных и тёплых – темнее, а в сухих и тёплых преобладает рыжая окраска.

Наглядная иллюстрация правила Глогера. Рисунок из статьи K. Dehley, 2017. Gloger's rule

Чем объяснить такие закономерности? В тёплой и влажной среде, как правило, больше растительности, более плодородная (и тёмная) почва. То есть в такой среде общий фон тёмный, освещённость низкая, и всё это способствует тёмной окраске для маскировки. Другая версия: во влажной и тёплой среде больше бактерий, в том числе разрушающих кератин, а, как упоминалось выше, меланизированные перья более устойчивы к действию подобных бактерий.

Физиологический механизм (механизмы), лежащий в основе изменения окраски оперения в ответ на влажность, неизвестен. Однако мы знаем, что у птиц на меланогенез влияют различные внутренние и внешние факторы – гормональные изменения, воздействие ультрафиолетового излучения, качество питания, заражённость паразитами. Может ли на эти факторы влиять влажность – неясно. Одно недавнее исследование показало, что увеличение влажности ускоряет деградацию меланина на свету. Таким образом, есть вероятность, что живущие в среде с высокой влажностью птицы вырабатывают больше меланина, чтобы вовремя восстанавливать его потери.

Получается, что, согласно правилу Глогера, арктические птицы светлее более южных родственников. Например, как мы уже упоминали, в Арктике всего два вида чаек с чёрными капюшонами, все остальные подобные виды живут южнее. А у бургомистра и исландской чайки отсутствуют чёрные кончики крыльев, которые характерны для всех других родственных им видов.

Арктические «пингвины»

Наверное, самые знаменитые чёрно-белые птицы – пингвины. Всем хорошо знакомы их чёрные фраки и белые манишки. Но те живут в Антарктиде, а в Арктике есть свои маленькие «пингвинчики». Это представители семейства чистиковых, морские птицы, ныряющие за добычей в тёмные глубины, – тонкоклювая и толстоклювая кайры, люрик, старик, гагарка, белобрюшка, тупик, ипатка, – а также гагары. 

Одна из возможных функций подобного раскраса – маскировка. Такая противотеневая, или скрадывающая, окраска делает подводных охотников незаметными как для жертв, так и для хищников. От жертв их скрывает светлое брюшко на фоне светлого неба, от хищников – тёмная спинка на фоне столь же тёмных глубин. Однако некоторые учёные подвергают сей постулат сомнению. Ведь птицы движутся в воде по всем направлениям, а не только строго спиной вверх. А чистики с бакланами тоже ныряют, но белого брюшка не имеют. А чайки почти не ныряют, но окраска у них тоже в стиле «чёрный верх – белый низ» – серая или тёмно-серая «мантия» на спине и крыльях и белое брюхо. А у пуночки, маленькой воробьинообразной птички, спинка тоже тёмная, а брюшко снежно-белое. Но давайте вспомним о тупиках с ипатками и топорками: их белые лица к зиме темнеют. Так что, скорее всего, они играют роль в брачном поведении. Мы же помним, что контрастные белые пятна хорошо заметны на чёрном фоне.

Рыжие кулики, розовые чайки, зеленые гаги

В Арктике гнездится множество видов куликов. Условно их можно поделить на рыже-коричневых и серых. За коричневый и рыжий отвечает феомеланин, а за серый – эумеланин. Рыжими брюшками могут похвастаться хрустаны и плавунчики, кирпичного цвета грудь у краснозобой казарки. Коричневыми становятся к весне белые и тундряные куропатки. 

Но, как по мне, самые необычные цвета Арктики – это зелёный и розовый. Белое оперение розовой чайки часто имеет легкий румянец. Такой окрас образуется благодаря получаемому из пищи каротиноиду астаксантину (он же ответственен за оперение фламинго). Чечётки ещё более насыщенно розовые благодаря двум каротиноидам – лютеину и эхиненону. 

У самцов гаг в брачном оперении много зелёного на голове. Зелёное оперение у птиц в принципе встречается редко и чаще создаётся за счёт сочетания жёлтых каротиноидов и синей структурной окраски (когда особые структуры кератина отражают синий свет), либо за счёт каротиноидов с меланинами. Но у некоторых видов есть зелёные пигменты, например, тураковердин у африканских птиц турако. У гаг свой зелёный пигмент, однако его природа и название до сих пор не выяснены... 

Мы обсудили не все варианты окраски арктических пернатых, но это лишь ещё раз доказывает, что арктическую палитру никак нельзя назвать бедной.

***

Юлия Михневич, зоолог, научный журналист, специально для GoArctic

Литература: 

1. K. Dehley, 2017. Gloger's rule.

2. K. Delhey, 2019. A review of Gloger's rule, an ecogeographical rule of colour: definitions, interpretations and evidence.

3. S. M. Doucet et al., 2004. Achromatic plumage reflectance predicts reproductive success in male black-capped chickadees.

4. I. Galván, 2008. The importance of white on black: unmelanized plumage proportion predicts display complexity in birds.

5. I. Galván, F. Solano, 2016. Bird Integumentary Melanins: Biosynthesis, Forms, Function and Evolution.

6. G. Goldstein et al., 2004. Bacterial Degradation of Black and White Feathers.

7. S.A. Hanssen et al., 2006. White plumage reflects individual quality in female eiders.

8. B. Igic et al., 2018. Fifty shades of white: how white feather brightness differs among species.

9. P. A. Johnsgard, 2010. Ducks, Geese, and Swans of the World: Tribe Anserini (Swans and True Geese).

10. M. Laczi et al., 2022. White plumage color as an honest indicator: feather macrostructure links reflectance with reproductive effort and success.

11. I. López-Rull et al., 2023. Plastic plumage colouration in response to experimental humidity supports Gloger’s rule.

12. K. J. McGraw, L. S. Hardy, 2005. Astaxanthin is responsible for the pink plumage flush in Franklin’s and Ring-billed gulls.

13. P. Minias, T. Janiszewski, 2020. Evolution of a conspicuous melanin-based ornament in gulls Laridae.

14. M. P. J. Nicolaï et al., 2020.Exposure to UV radiance predicts repeated evolution of concealed black skin in birds.

15. M. C. Stoddard, R. O. Prum, 2011. How colorful are birds? Evolution of the avian plumage color gamut.

16. W.L. N. Tickell, 2003. White Plumage.

17. B. O. Wolf, G. E. Walsberg, 2000. The Role of the Plumage in Heat Transfer Processes of Birds.