Арктические холоднокровные: замерзающие и оттаивающие

В Арктике обитают примерно семьдесят семь видов млекопитающих и свыше двухсот видов птиц. Что касается холоднокровных наземных позвоночных, то здесь, ожидаемо, фауна гораздо скуднее: всего один вид рептилий – живородящая ящерица – и пять видов амфибий: сибирский углозуб, травяная, остромордая, сибирская и лесная лягушки. И ни один из них не обладает циркумполярным ареалом (то есть кольцом охватывающим полярную зону планеты), какой характерен для некоторых арктических млекопитающих (например, песца) и птиц (например, чайки бургомистра и краснозобой гагары). Большая часть арктической герпетофауны обитает в восточном полушарии и только один вид – в западном: это лесная лягушка. 

Земноводные и рептилии достигают Арктики только на периферии своих ареалов, и их общая численность здесь невелика. Максимального разнообразия арктическая герпетофауна достигает к югу от полуострова Ямал: здесь обитает целых три вида – травяная и остромордая лягушки, а также сибирский углозуб. На полуострове Канин и в районе Воркуты совместно обитают травяная и остромордая лягушки, а в якутском поселке Хайыр встречаются сибирский углозуб и сибирская лягушка. 

Живёт ли тысячу лет сибирский углозуб?

Сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii) – самый распространенный вид арктических холоднокровных животных, он также имеет наиболее широкий ареал среди всех амфибий Палеарктики. Он населяет северо-восток европейской части России, север Казахстана, Монголии, Китая, Кореи и Японии, проникает в Арктику в районе Полярного Урала и восточнее, также встречается вдоль реки Хатанга на полуострове Таймыр. Доходит до Северного Ледовитого океана в Якутии. На востоке обитает до Чукотки. Генетические исследования показали, что эти амфибии колонизировали Восточную Сибирь после последнего ледникового максимума, а затем продвинулись в сторону Урала, Берингии и Камчатки. 

 

Сибирский углозуб. Фото © Nicholas Hunter

 

Это небольшая хвостатая амфибия (длиной до 13 см вместе с хвостом) тёмного цвета в мелких пятнышках и с золотистой полосой по спине. От тритонов, других похожих хвостатых земноводных, отличается наличием четырех пальцев на задних лапах (у тритонов их пять), поэтому раньше его называли четырёхпалым тритоном. Днём углозубы прячутся во влажных местах: под корягами, валежником, прошлогодними листьями. А вечером выходят на охоту за разнообразными беспозвоночными – насекомыми, пауками, мелкими наземными моллюсками. Кожный орнамент прекрасно скрывает животное в сумерках и ночами, даже если они белые. 

Самая удивительная черта сибирского углозуба – его способность переживать длительное замораживание. Интересно, что эту способность отмечал Александр Солженицын в предисловии к «Архипелагу ГУЛАГ»: «Году в тысяча девятьсот сорок девятом напали мы с друзьями на примечательную заметку в журнале «Природа» Академии Наук. Писалось там мелкими буквами, что на реке Колыме во время раскопок была как-то обнаружена подземная линза льда – замёрзший древний поток, и в нём – замёрзшие же представители ископаемой (несколько десятков тысячелетий назад) фауны. Рыбы ли, тритоны ли эти сохранились настолько свежими, свидетельствовал учёный корреспондент, что присутствующие, расколов лёд, тут же охотно съели их». Та самая заметка авторства геолога Юрия Николаевича Попова была опубликована в 1948 году. Он писал: «Не менее интересны многочисленные находки замороженных тритонов в поверхностных слоях почвы. Мне приходилось наблюдать на Индигирке, как рабочие при корчевании пней находили подо мхом оцепеневших, возможно даже замёрзших, тритонов, которые при оттаивании оживали». 

Когда холодает и пищи становится мало, углозубы начинают искать укромное местечко. Молодь устраивается на зимовку под упавшими деревьями, в трухлявых пнях, ближайших к водоёму. Взрослые же предпочитают большую близость к воде и зимуют на болотистых берегах, во мху и в кочках на глубине 7–10 см. Они умеют зарываться в почву, буравя её головой и упершись всеми четырьмя лапами. Животные не питаются до впадения в полное оцепенение (а это примерно месяц), наступающее при отрицательных среднесуточных температурах. Переживать голодовку углозубам позволяют запасы гликогена (это главный запасной углевод в клетках животных) в крупной печени: осенью её масса достигает 37,5% от массы тела, зимой падает до 4–6%. 

С приходом весны углозубы пробуждаются от анабиоза и отправляются к водоёму для размножения. Они прикрепляют кладки икры в виде спирально закрученных шнуров к погруженным в воду веткам и стеблям растений. Икра развивается в течение двух-трёх недель в зависимости от температуры воды. В природе углозубы живут до восьми лет. 

Известна история, когда на Чукотке извлекли шурф льда с вмёрзшим в него сибирским углозубом, который, оттаяв, ожил и радостно ел дождевых червей. А впоследствии его возраст определили в 90 лет (см. видео). К сожалению, на самом деле использованный для датирования радиоуглеродный метод неточен для столь малых временных отрезков. Поэтому пока можно лишь согласиться с Поповым, который в той же заметке 1948 года писал: «Часто находят замёрзших тритонов также на дне глубоких шурфов. После отогревания тритоны оживают. Из этих фактов делают поспешный вывод, что тритоны способны оживать после тысячелетнего пребывания в мёрзлой почве. Однако к таким фактам надо подходить с большой осторожностью, так как тритонов на больших глубинах ещё никто не находил, а на дно шурфов они могут попадать из верхних слоёв почвы». 

Лягушки на севере

Бесхвостые амфибии имеют в Арктике более узкий ареал по сравнению с углозубом. Травяная и остромордая лягушки обитают в основном в Европе, но обе доходят на восток до Урала, а остромордая – и до Восточной Сибири. Травяная лягушка заходит в Арктику только на самых северных полуостровах Норвегии и вдоль восточного склона Полярного Урала на южной границе Ямала, в Приуральском районе Ямало-Ненецкого автономного округа, в Тюменской области, на полуострове Канин. У остромордой лягушки ареал шире: она обитает на Южном Ямале и Полярном Урале на север до реки Хадыта-Яха. 

Внешне травяная (Rana temporaria) и остромордая (Rana arvalis) лягушки очень похожи: до 8 см длиной, тело окрашено в коричневые тона (хотя оттенок может варьировать даже в пределах вида), с черными треугольными височными пятнами. Наша преподавательница зоологии даже как-то рассказывала о способе их определения на вкус: одну лизнёшь – горько, вторую – нет. Я уже забыла, какая из лягушек горькая, но в любом случае облизывать их не собираюсь и никому не советую. Бородавок не вырастет, в принцев тоже не превратятся, но обмен микроорганизмами не будет полезен ни одному из участников.

 

Слева – травяная лягушка. Фото © Holger Krisp. Справа – остромордая лягушка. Фото отсюда

  

Травяная лягушка обитает в любом влажном месте, но чаще встречается в прохладных горных лесах и влажных лугах. За полярным кругом обитает в тундрах и лесотундрах, обычно по берегам озёр. Зимует обычно в богатых кислородом водоёмах: реках, протоках, канавах, ручьях, озёрах. Спячка длится с августа–ноября по февраль–июнь в зависимости от широты и высоты над уровнем моря. В одном водоёме может зимовать до нескольких тысяч особей. Повышение уровня глюкозы у зимующих травяных лягушек не доказано, им хватает поведенческих адаптаций – впадать в спячку в водоёмах, где температура не опускается ниже нуля. 

Остромордая лягушка пошла по другому пути: зимует в верхних слоях почвы (на глубине менее 10 см), выдерживает замораживание в лаборатории до минус 16 градусов. У неё обнаружены криопротекторы – глюкоза и глицерин в равной концентрации. Остромордая лягушка населяет тундры, лесотундры, леса, лесостепи и степи. В Европе, как правило, обитает в более сухих и открытых местах по сравнению с травяной лягушкой. Но в зоне тундр предпочитает берега рек и озёр. 

 

Сибирская лягушка — самая яркая среди арктических бесхвостых земноводных: её брюхо усеяно красными пятнышками. Фото © Amaël Borzée.

 

Сибирская лягушка (Rana amurensis) широко распространена в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Северной Монголии и Северо-Восточном Китае. Она проникает за полярный круг вплоть до 71°северной широты (широта Тикси). Живёт эта лягушка в лесах по берегам рек и озёр, болот, на сырых лугах, проникает в тундру и лесостепь. Она зимует в норах на дне незамерзающих водоёмов – в озёрах, прудах, канавах, болотах, ручьях. При малых, но все же положительных температурах. Это единственная известная амфибия, выживающая на дне бескислородных озер в течение нескольких месяцев. 

Лесная лягушка (Lithobates sylvaticus) обитает в Северной Америке от Джорджии до Колорадо и на север до Лабрадора, Юкона и Аляски. Ареал простирается до 69° северной широты за Полярным кругом. Южные популяции живут во влажных лесах гористой или холмистой местности. Северные популяции обитают в лесах, но также в болотах и на влажных лугах. 

 

Окраска лесной лягушки варьирует и бывает коричневой, ржавой, зеленоватой или серой. Есть чёрное пятно, идущее от барабанной перепонки до основания передней ноги. А также белая полоса над верхней челюстью. Фото © Ryan Hodnett

 

Лесная лягушка зимует в лесной подстилке, перенося температуры до минус 18°С и замораживание до 65–70% воды в организме (см. видео). В роли криопротекторов выступают глюкоза и мочевина. Лягушки могут проводить в замёрзшем состоянии до семи месяцев! При взгляде на них сложно поверить, что лягушка всё ещё жива и способна оттаять: её кожа покрыта льдинками, сердце не бьётся, кровь не течёт, лёгкие не работают. И тем не менее с приходом весны лягушки благополучно оттаивают.

 

Замороженная лесная лягушка. Фото отсюда

 

Лягушка не замораживается резко: по мере снижения температуры окружающей среды постепенно накапливается мочевина в тканях, печень увеличивается в полтора раза, накапливая гликоген, который затем расщепляется до глюкозы (см. видео). 

Интересно, что такую устойчивость к замерзанию демонстрируют не все лесные лягушки. Эксперименты показали, что животные южных популяций (из Огайо) выдерживают замораживание только до –6°С, уровень стресса у них повышен, а также повреждаются мембраны эритроцитов (переносящих кислород клеток крови). Концентрация криопротекторов у северных лягушек выше, чем у южных. 

Надо отметить, что не только арктические лягушки способны переносить лютые морозы. Холодно бывает не только за полярным кругом, поэтому замораживание переносят также несколько субарктических видов: обитающая в нескольких провинциях Канады и на востоке США изменчивая квакша (Dryophytes versicolor) до –8°С, а дальневосточная квакша (Dryophytes japonicus) – до, внимание! –35°C. Эта лягушка обитает в Японии, Корее, Китае, Северной Монголии, на Дальнем Востоке России. Зимует на суше, в опавших листьях, норах грызунов, под камнями, в древесных дуплах и других укрытиях. Поразительная морозоустойчивость характерна для популяции со Среднего Амура, где зимы чрезвычайно суровы и квакши могут пребывать в замороженном виде до двух месяцев.

Единственная из ящериц 

И напоследок расскажем о единственной арктической рептилии – живородящей ящерице (Zootoca vivipara). Её ареал простирается от северо-западной Испании через всю Европу и Сибирь до Монголии и острова Сахалин. Арктики достигает в Европе в районе полуострова Канин и вокруг города Воркута в республике Коми, а также на Полярном Урале. Значительная часть ареала ящерицы восточнее Енисея лежит в зоне вечной мерзлоты. 

 

Живородящая ящерица. Фото отсюда

 

Живородящие ящерицы в Западной Сибири могут выдерживать температуры до минус 10 градусов, переносят повторное замораживание в экспериментах и используют в качестве криопротектора глюкозу. Ящерицы же из подмосковных и западноевропейских популяций выдерживают температуры лишь до минус 4 градусов. Зимуют ящерицы в почве, например, в старых норках жука навозника лесного (Anoplotrupes stercorosus), которые представляют собой вертикальные ходы диаметром до полутора сантиметров и длиной до 30 сантиметров. Ящерицы зимуют на глубине 5–10 см от поверхности почвы, свернувшись калачиком. Причём занятно, что головой вверх, то есть как-то переворачиваются в узком ходу. Также зимующих ящериц находили под корнями деревьев, в узких щелях почвы, дерновине из мха и осоки. Живородящая ящерица, конечно, не столь холодоустойчива, как её земноводные собратья, однако среди рептилий она безусловный рекордсмен.

 

***

Юлия Михневич, специально для GoArctic

Литература: 

1. Д. И. Берман, 2002. Идеальный приспособленец, или Адаптивная стратегия сибирского углозуба. https://www.rfbr.ru/rffi/portal/books/o_17133 

2. Ю. Н. Попов, 1948. Новые находки трупов плейстоценовых животных на Северо-востоке СССР. 

3. Н. А. Поярков, С.Л. Кузьмин, 2008. Филогеография сибирского углозуба (Salamandrella keyserlingii) по данным последовательностей митохондриальной ДНК. https://www.academia.edu/7731285/Поярков_Н_А_Кузьмин_С_Л_2008_Филогеография_сибирского_углозуба_Salamandrella_keyserlingii_по_данным_последовательностей_митохондриальной_ДНК_Генетика_44_8_1089_1100 

4. Н.А. Формозов, 2011. Метаморфоз одной метафоры. https://magazines.gorky.media/novyi_mi/2011/10/metamorfoz-odnoj-metafory.html

5. D. I. Berman et al., 2016. How the most northern lizard, Zootoca vivipara, overwinters in Siberia. https://link.springer.com/article/10.1007/s00300-016-1916-z

6. D. I. Berman, E. N. Meshcheryakova, N. A. Bulakhova, 2017. The Japanese tree frog (Hyla japonica), one of the most cold-resistant species of amphibians. https://link.springer.com/article/10.1134/S0012496616060065

7. J. P. Costanzo et al., 2013. Hibernation physiology, freezing adaptation and extreme freeze tolerance in a northern population of the wood frog. https://journals.biologists.com/jeb/article/216/18/3461/11609/Hibernation-physiology-freezing-adaptation-and

8. J. P. Costanzo, 2018. Overwintering adaptations and extreme freeze tolerance in a subarctic population of the wood frog, Rana sylvatica. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30390099/

9. L. Elliott, C. Gerhardt, C. Davidson. 2009. The frogs and toads of North America. A comprehensive guide to their identification, behavior, and calls // Houghton Mifflin Harcourt, Boston, New York, pp. 343

10. S. L. Kuzmin, D. F. Tessler, 2013. Amphibians and Reptiles. http://www.arcticbiodiversity.is/index.php/the-report/chapters/amphibians-and-reptiles 

11. D. J. Larson et al., 2014. Wood frog adaptations to overwintering in Alaska: new limits to freezing tolerance. https://journals.biologists.com/jeb/article/217/12/2193/12112/Wood-frog-adaptations-to-overwintering-in-Alaska

12. G. Ludwig, U. Sinsch, B. Pelster, 2015. Behavioural adaptations of Rana temporaria to cold climates. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0306456515000248

13. S. V. Shekhovtsov et al., 2020. Metabolic response of the Siberian wood frog Rana amurensis to extreme hypoxia. https://www.nature.com/articles/s41598-020-71616-4

14. S. V. Shekhovtsov et al., 2021. Biochemical Response to Freezing in the Siberian Salamander Salamandrella keyserlingii. https://www.mdpi.com/2079-7737/10/11/1172

15. S. V. Shekhovtsov et al, 2022. Metabolomic Analysis Reveals That the Moor Frog Rana arvalis Uses Both Glucose and Glycerol as Cryoprotectants. https://www.mdpi.com/2076-2615/12/10/1286

16. Y. Voituron et al., 2009. Survival and metabolism of Rana arvalis during freezing. https://link.springer.com/article/10.1007/s00360-008-0307-3