Экология и ресурсы китообразных Чукотки

19 мин
28 Июня, 2018, 11:30
Экология и ресурсы китообразных Чукотки

Интенсификация экологических исследований морских млекопитающих в последние десятилетия определена необходимостью разработки неотложных мер охраны отдельных видов и рационализацией изъятия промысловых объектов, возможностью прогнозирования состояния среды их обитания в связи с воздействием факторов естественного и антропогенного происхождения.

В числе морских млекопитающих, обитающих в акваториях высоких широт, - белуха, серый и гренландский киты, экология которых изучена недостаточно и заслуживает разносторонних исследований на современном техническом уровне. Будучи замыкающими элементами в трофических цепях, эти виды китообразных выполняют важнейшую стабилизирующую функцию для всех морских арктических экосистем. Потребляя продукцию нижних трофических уровней, киты аккумулируют в себе вредные вещества, привнесённые в арктические воды. Соответственно, по состоянию их популяций можно судить о качестве арктических экосистем в целом.

Научные исследования морских млекопитающих можно подразделить на традиционные и инструментальные, а также академические и прикладные.

К традиционным стоит в первую очередь отнести береговые и маршрутные (наземные) учёты численности, размерного и половозрастного состава. Такие учёты не всегда дают показатели «абсолютной» численности, а дают лишь представление о встречаемости зверей в определённом времени и районе. Тем не менее, такие работы является ценным вкладом в изучение биологии видов, особенно при условии непрерывного применения на протяжении ряда лет. Поскольку прибрежные воды Чукотки являются только частью ареалов всех без исключения китообразных, ластоногих и белого медведя, численность их популяций возможно определить только в совокупности с привлечением учёных из других регионов и даже соседних стран, например, США, Канады, Гренландии, Кореи и др.

Береговые учёты серых китов в Мечигменском заливе в районе с. Лорино, автор фото Д. Литовка

Береговые учёты, несмотря на свою видимую простоту (вышел на берег и посчитал, казалось бы – куда проще!), привлекают значительные временные и людские ресурсы, а также имеют ряд недостатков. В плохую погоду, при сильном ветре, при закрытии части сектора обзора льдом, солнечными бликами, туманом и другими негативными явлениями качество работ снижается и ограничивается. Например, учёты белух в Анадырском лимане в 2000-2001 гг. продолжительностью 341 час показали, что количество прошедших зверей вверх по течению примерно было равно спустившимся обратно. Береговые учёты серых китов в Мечигменском заливе, проводимые с 1964 г., показывают незначительные колебания межгодовой и внутрисезонной встречаемости. Учёты весенней миграции гренландских китов в 1999-2002 гг. в районе Берингова пролива и Анадырского залива показали, что определённая часть китов этого вида не учитывается во время масштабных инструментальных учётов численности популяции с м. Барроу [1].

Береговые учёты позволяют получить представление о том, когда звери появляются в районе исследований, об их половозрастном составе (взрослые или с детёнышами) и поведении, определить пики и колебания численности и попытаться связать их с подходами объектов питания. К примеру, первые особи белухи в Анадырском лимане Берингова моря отмечаются в середине июня (на третий день после его вскрытия ото льда), и с этого времени по середину октября белух здесь наблюдают постоянно. За весь период наблюдений выявлены два выраженных пика численности: 21-25 июня и 1-5 августа. Наибольшее количество белух (241 особь) в процессе береговых учётов отмечено 22 июня. В последующие сроки число учтённых белух постепенно снижалось, что, видимо, связано с переменой мест нагула. Самая поздняя регистрация белух в Анадырском лимане – 11 ноября 1985 г. Таким образом, общие сроки нагула белухи в бассейне Анадырского лимана составляют 5 мес. – с начала июня до середины ноября, а в некоторые годы, возможно, до середины декабря [2].

Белуха с новорождённым в Анадырском лимане в 2015 г., автор фото Д. Литовка

Оценка размерного и половозрастного состава определяется на лежбищах моржей, а у китов – только в ходе мониторинга их аборигенного промысла на Чукотке.

Безусловно, береговые учёты дополняются маршрутными наземными, а также фотоидентификационными работами. То есть в конкретном месте или акватории отбирается максимально возможное количество фотографий животных (серых, гренландских, горбатых китов, косаток, белух и др.). Затем в лабораторных спокойных условиях по меткам на хвостовом плавнике и на теле производится идентификация зверей, присвоение им номеров и составление каталогов. Следующим уровнем этой работы является сравнение животных из каталогов разных регионов, например, сравнение серых китов Чукотки, Сахалина, Камчатки, Мексики, Британской Колумбии и т.д. При этом можно определить характер миграций (половой состав, сроки, направление, размер и т.д.), повторяемость встреч одних и тех же зверей в районах нагула и зимовок и многое другое.

Ниже пример фотоидентификации серого кита в прибрежных водах Чукотки в 2013-2017 гг. и составления фотокаталога. Это фото одного кита в одном месте и за одну фотосессию, таким образом делается его «портрет» для каталога: RS - right side, правый бок; LS - left side, левый бок; DF - dorsal fluke, верх хвоста; VF - ventral fluke, низ хвоста:

Киты 1.jpg

Естественно, в современном высокотехнологичном мире традиционные исследования при возможности сопровождаются инструментальными. Взять, к примеру, акустические исследования, которые позволяют не только составить «репертуар» звуков, но и оценить географическую изменчивость жаргона одного вида в разных частях ареала. Проведённые в 2013-2017 гг. акустические исследования показали, что анадырские белухи схожи по репертуару с охотоморскими, а у зверей Белого моря часть звуков отличается. Кроме того, некоторые высокочастотные звуки были отмечены впервые среди китообразных и только в Анадырском лимане, что может быть связано с природными и другими особенностями проживания здесь данного вида и его адаптацией к повышенной антропогенной нагрузке акватории.

Инструментальные методы также имеют ряд преимуществ и ограничений. Например, авиаучёт белух в Анадырском заливе был проведён в попутном режиме во время российско-американской мультиспектральной съёмки тихоокеанского моржа в 2005-2006 гг. в районе Берингова моря [2]. Применение специализированных самолётов типа АН-26 «Арктика» позволяет покрыть значительные площади акваторий по методу параллельных трансект протяжённостью 10000-16000 км за несколько дней учёта. Иными словами, определённая акватория делится/режется схемой полёта на параллельные участки с одинаковой шириной. Это позволяет потом делать расчёт численности и экстраполировать полученные результаты на необследованную акваторию. 

Однако, как было сказано ранее, мы делим наши ресурсы с соседями, поэтому должны не только проводить исследования вместе, но и проводить их параллельно во времени и по сравнимой методике. Это необходимо не только для определения конечной численности, распределения, половозрастного состава и других показателей, но и для последующего определения квоты на добычу и рационального использования ресурсов морских млекопитающих в водах наших стран. Именно так осуществлялись российско-американские авиаучёты тихоокеанского моржа в 1980-е и 2000‑е годы, авиаучёт тюленей и белых медведей в Беринговом, Чукотском и Восточно-Сибирском морях в 2017-2018 гг.

Одним из самых точных и информативных инструментальных методов являются телеметрические исследования или слежение за перемещением и поведением меченых особей с помощью спутников. На некоторые виды морских млекопитающих, таких как крупные киты и моржи, установка спутниковых передатчиков производится дистанционно, с помощью арбалетов или гарпунов. Для других видов в связи с техническими и биологическими особенностями осуществляется отлов сетями или закидными неводами определённой половой и размерной выборки. На белых медведей ставятся ловушки, или их обездвиживают с воздушного или наземного транспорта для последующего прикрепления ошейников со спутниковыми передатчиками.

Дистанционная установка спутниковой метки на серого кита в зал. Лаврентия, Чукотка, сентябрь 2006 г. (авторы фото: Д. Литовка, О. Добриев)

Слежение за миграциями и поведением разных по полу и размеру особей морских млекопитающих позволяет получить подробные сведения о перемещениях (скорости, направлении и др.), распределении, поведении, погружениях и многом другом.

Проведённые телеметрические исследования анадырских белух позволили разработать схему осенних миграций и зимнего пребывания в акватории Анадырских лимана и залива. В зимний период белухи Анадырского лимана после закрытия его льдом концентрируются в районе залива Креста и у северо-западного побережья Анадырского залива. Образование сплошных ледовых полей вытесняет белух к югу, куда мигрирует основная их часть, локализуясь восточнее м. Наварин. Весной анадырские белухи в большинстве остаются в Анадырском лимане, некоторая часть половозрелых зверей может временно перемещаться в Залив Креста и вдоль Корякского побережья.

Для получения сведений о возможных объектах питания белухи в районах её скоплений, данные слежения со спутников за перемещениями меченых белух накладываются во времени и пространстве или сопоставляются с результатами морских сетных рейсов по изучению гидробионтов в Анадырском заливе. Такое наложение позволило выделить семь нагульных участков белух: 1 – Анадырский лиман и впадающие в него реки, 2 – внешняя часть Анадырского лимана; 3 – залив Креста; 4 – центральная часть Анадырского залива; 5 – южная часть Анадырского залива; 6 – м. Наварин; 7 – Корякское побережье. Общее время спутникового слежения за мечеными белухами составило 219 дней. Время, затраченное белухой на нагул на указанных участках, составило не менее 205 дней. Во внутренней акватории Анадырского лимана и реках Анадырского бассейна белухи находились 42% от всего времени наблюдений, 19% времени – в южной части Анадырского залива, 12% - в заливе Креста, по 10% было затрачено белухами на нагул во внешней акватории Анадырского лимана и в южной части Анадырского залива. Около 5% времени белуха нагуливалась в районе у м. Наварин и около 2% – у Корякского побережья.

На рисунке ниже - обобщённая карта-схема учётных донных траловых съёмок в северо-западной части Берингова моря в 2001-2010 гг. [3]. Чёрные точки – средние координаты тралений; красная пунктирная линия – нагульные районы белух, обозначенные цифрами 1-7; зелёные точки – локации меченых белух:

Карта-схема учёта

Кормовые ресурсы белухи имеют достаточно широкий качественный диапазон. Во внутренней акватории Анадырского лимана и реках его бассейна (район 1) в фауне гидробионтов все представители ихтиофауны (23 вида рыб и один вид декапод) могут быть использованы белухой в качестве источника пищи. В летне-осенний период значительную часть рациона белухи составляют кета, горбуша и мальма, в меньшей степени азиатская зубастая корюшка, навага, бычок широколобка, сиг-востряк и ряпушка. Во втором-седьмом нагульных районах в составе пищи белух возможно присутствие 107 видов рыб и 38 видов декапод. Здесь к числу наиболее важных рыбных объектов питания могут быть отнесены: минтай, тихоокеанская треска, камбалы и бычки, дальневосточная мойва, сайка, палтусы, скаты, сельдь; из беспозвоночных – крабы, креветки и морские тараканы. Результаты наших исследований по кормовым объектам анадырской белухи в целом подтверждают сведения, полученные из других мест её обитания, где изучалось содержимое желудков белух методом аутопсии [4].

Анализ перемещений меченых белух и их погружений, связанных с добыванием корма, выявил половозрастные отличия в поведении зверей, а также отличия в их погружении в разных нагульных акваториях, что связано с разной глубиной этих мест. Замечено, что с увеличением средней глубины нагульного района время погружений белух было более продолжительным (возрастала сложность добывания пищи). Например, в акватории к юго-западу и западу от м. Наварин помеченная половозрелая самка погружалась на средние глубины 88-93 м (max=488 м) с рекордной продолжительностью ныряния 68-72 мин. Средняя глубина погружений составила 52,4 м при средней продолжительности 34,5 мин. за весь период спутникового слежения.

Телеметрические исследования являются высокоточными, но также имеют ряд недостатков, главным из которых является дороговизна метода, что ограничивает его по количеству меченых зверей. Поэтому данный метод дополняют более дешёвым, но не менее эффективным инструментом – генетическими исследованиями. Применение телеметрии вместе с генетикой позволяет открывать возможности и отвечать на вопросы, ранее недоступные для науки. Например, в Охотском и Беринговом морях методом биопсии у свободноплавающих белух было отобрано 270 образцов кожи для генетических исследований [5] дистанционным методом с применением специальных арбалетов и стрел. Для оценки общего генетического разнообразия и степени генетической обособленности исследуемых групп проведено определение аллельного состава девяти микросателлитных локусов яДНК, а для оценки разнообразия материнских линий – последовательность контрольного участка митохондриальной ДНК (мтДНК). Параллельно подобные работы проводили в США и Канаде.

Анализ распределения гаплотипов мтДНК продемонстрировал высокий уровень обособленности состава материнских линий белух из разных, даже близко расположенных летних скоплений, и свидетельствует о ярко выраженной и устойчивой филопатрии – стремлении белух возвращаться в родные места. Однако степень этих отличий неодинакова, при этом неровное распределение митохондриальных гаплотипов белух разных районов Северной Пацифики связано с характером расселения вида в постледниковое время.

До наших исследований слабо изученным оставался период обитания анадырских белух с конца февраля до середины июня (29% годового времени). Было известно, что в Анадырском заливе белуха регистрируется сразу после вскрытия льда. В.И. Крыловым 29 мая 1961 г. зафиксирован случай движения 500 особей белух недалеко от м. Наварин в северо-западном направлении [6], в сторону Анадырского залива, ещё покрытого льдом. С помощью спутникового мониторинга получены факты, позволяющие предполагать, что группа особей такой численности могла представлять собой костяк анадырского стада, направляющийся в район летнего нагула в Анадырский лиман. Это подтвердилось результатами авиаучётов, показавшими, что весной 2005 и 2006 гг. белух встречали вдоль условной границы между Анадырским заливом и открытой частью Берингова моря [2]. Район основной их концентрации (более 70% встреч в 2005 г.) находился в акватории к востоку от м. Наварин [7].

На рисунке ниже показана примерная длина пути (км) и среднее значение различий между выборками гаплотипов пары контрольных регионов мтДНК (409 п.н.), отмеченных у белух ДВ России и Северной Америки [5]: 1- Сахалинский залив; 2 – Удская губа; 3 – западное побережье Камчатки; 4 - Анадырский лиман; 5 – залив Нортон и Бристольский (объединённая выборка); 6 – восток Чукотского моря; 7 – море Бофорта:

Расселение тихоокеанских белух

Также авиаучёт позволяет дать характеристику распределения групп китообразных в определённой акватории в определённое время. Например, в 2006 г. одиночные белухи и маленькие их группы были обнаружены в северо-западной части Анадырского залива и бассейне Чирикова (в 2005 г. их присутствие здесь не отмечалось). Места обитания белух были приурочены к узким разводьям и каналам среди ледовых полей, кроме обширных полыней. Чаще всего здесь регистрировали одиночных белух (47% в 2005 г. и 55% в 2006 г.), число особей в группах варьировало от двух до 28, более крупные стада не были выявлены.

Экстраполяция полученных данных авиаучёта на необследованные участки акватории позволяет не только оценить общую численность зверей в акватории, но и дать характеристики их распределения в зависимости от различных факторов среды, гидрологии, ледовитости и других. Численность анадырских белух, по данным авиаучёта 2006 г., составила 5289 животных (3546 ÷ 8492, доверительный интервал CI = 95 %). С учётом поправочного коэффициента поверхностной видимости животных (2,86±0,76) численность анадырских белух оценена в 15127 (7447 ÷ 30741) особей [3]. Минимальная их плотность весной ожидалась в береговых зонах, а пик плотности белух приходился на зону с большими глубинами (>200м) с минимальной концентрацией льда.

С использованием дистанционных неинвазивных методов (по секретам и экскретам, волосам, вибриссам, усовым пластинам и др.) всё чаще в дикой природе проводится оценка физиологического состояния млекопитающих, в том числе их гормонального, репродуктивного (периоды размножения, овуляции и беременности), стрессового и иммунного статуса. Мало того, современные технологии позволяют делать анализ гормонов, полученных из выдоха китов, собранного с применением дронов [8]. 

На рисунке ниже - предсказанное (теоретическое) распределение плотности белух в зависимости от геокоординат и факторов среды в Анадырском заливе весной 2006 г. [2]:

Распределение плотности белух.jpg

Чукотский автономный округ – единственный регион Российской Федерации, где традиционный промысел китообразных и ластоногих имеет особое значение. Чукотка является одним из наиболее удалённых и труднодоступных мест Крайнего Севера России. Условия жизни округа отличаются особой суровостью, но здесь постоянно проживают представители, как минимум, пяти коренных национальностей – эскимосы, береговые и оленные чукчи, эвены, чуванцы и юкагиры. Жизнь населения всех посёлков, находящихся на берегах Берингова, Чукотского и Восточно-Сибирского морей, неразрывно связана с морем и, в частности, с морским зверобойным промыслом. Добыча тюленей и китов является не просто традицией, но и служит средством, обеспечивающим благополучное существование людей этого приполярного края. Охота на серых и гренландских китов, потребление их мяса в пищу очень важны для сохранения культуры коренного населения Чукотки [9]. Кроме того, киты и тюлени являются незаменимой частью в рационе питания. Охота на китов в большой степени определяет социально-экономическую структуру прибрежных сёл Чукотки и играет значительную роль в традиционных отношениях между семьями оленеводов и морских охотников.

Киты, моржи и тюлени являются поистине универсальным ресурсом для жителей Чукотки, поскольку все съедобные их части используются человеком в пищу, а несъедобные применяются для изготовления инструментов, украшений, идут на топливо и корм ездовым собакам, используются в народных промыслах.

Изготовление чукотско-эскимосской традиционной кожаной байдары и натягивание на неё расколотой моржовой шкуры (база Аккани, Чукотка, август 2002 г.; фото Д. Литовка)

Китовая кожа с 2-5-см слоем подкожного жира называется в народе "китовая кожа" или "мантак" - для местных жителей как шоколад для нас, такой же деликатес и такой же (даже более) богатый энергетический ресурс. Например, если вы съедите мантак на завтрак, и особенно без хлеба, то сможете работать и провести весь день на холоде. Так что мантак стараются снять весь, за исключением повреждённых паразитами кусков.

Остальной жир, а он бывает до 15 см толщиной, иногда используют для жирников (отопления и освещения яранг, балков и др. жилищ), для других целей (кормление ездовых собак, охотничья приманка), а иногда частично возвращают в море, как и часть внутренних органов. Из внутренностей полностью используют только язык, почки и сердце, всё остальное используют лишь частично – тонкую кишку, печень, селезёнку и др. Туша кита используется примерно на 40-60%.

Китовые кости обычно не трогают (только для обрядовых и других культовых целей), потому что существует поверье, что кит, как старший родственник, приходит к своим голодным меньшим братьям и бесплатно приносит свою плоть, чтобы поделиться ею и накормить их. На Аляске и Чукотке на праздниках делают бесплатное угощение продуктами, полученными от добычи китов, моржей, тюленей, оленей, рыбы, беспозвоночных (асцидий, моллюсков), водорослей, ягод и трав – «паклак» (эскимосское слово). Потом кит «уходит» ‑ его останки «отпускают» обратно в море. Именно поэтому перед разделкой кита (во всяком случае, первого кита, а также для туристов и на праздники) совершаются пышные церемонии «встречи» тотемного родственника и его проводы, чтобы он не обиделся, а потом не только вернулся (обретя снова плоть), но и привёл «на праздник» своих друзей.

Возможно, тут потрудились биологи-натуралисты либо сами собой тысячелетиями сложились гармоничные традиции и табу (вроде запрета на добычу белого медведя одним охотником чаще, чем один раз в пять лет), учитывающие биологические циклы. Потому что возвращение остатков в родной залив привлекает и кормит тех же средних и крупных беспозвоночных, которые являются основой трофической пирамиды заливов и которыми питаются сами серые киты. Круговорот энергии и веществ в природе – в чистом виде.

Экономические отношения между жителями береговых посёлков и пастухами простираются дальше обмена мясом, жиром и другими продуктами питания. Снаряжение оленеводов часто бывает изготовлено из морских млекопитающих. Но некоммерческое использование продукции «аборигенного» промысла китов – первое и самое главное условие при выделении квот Международной китобойной комиссией (МКК) странам, которые осуществляют такой вид промысла для своих коренных жителей. Это означает – не продавать ни мясо, ни кожу, ни внутренности, ни органы, ни кости, ни усы – ничего. В крайнем случае – только бартер с оленеводами или между посёлками.

Загарпунивание – один из этапов современного традиционного способа охоты на серого кита у берегов Чукотского полуострова (автор фото С.А. Блохин)

Таким образом, традиционный промысел китообразных и ластоногих является неотъемлемой частью существования коренного населения, как с точки зрения физического выживания, так и со стороны культурной преемственности. С учётом сложившейся тысячелетиями особой белково-липидной диеты и социально-экономической составляющей можно сказать, что альтернативы морзверобойному и китобойному промыслу для коренных жителей Чукотки не существует.

При этом социально-экономические исследования роли промысла китов, моржей и тюленей в жизни коренного населения Чукотки проводятся довольно редко в связи с дороговизной метода и необходимостью охвата всех 12-19 прибрежных китобойных посёлков, а также анкетирования минимум 30% их жителей. 

Измерение зоологической длины и начало разделки добытого серого кита в с. Лорино (Чукотка), август 2017 г. (автор фото Д. Литовка)

Все вышеуказанные виды исследований и их результаты показывают, что, изучая какой-то объект и ставя перед собой вопросы, учёные получают ответы, приводящие к десяткам новых направлений и вопросов. С точки зрения отсутствия во Вселенной чего-либо абсолютного и конечного (например, абсолютного знания о чём-либо), в этом нет ничего удивительного. Всё время проводятся исследования и совершаются громкие открытия с точки зрения чистой науки. Однако кроме академического знания о предмете исследования есть прикладные задачи и знания. Одним из ярких примеров может служить обязательное требование МКК по проведению научных исследований (т.н. научного сопровождения) аборигенного китобойного промысла, без которого обоснование и получение квот на добычу серых и гренландских китов в России было бы невозможным.

Автор: Денис Игоревич Литовка, к.б.н., помощник заместителя губернатора Чукотки по науке (г. Анадырь)

Изучение белух, проведённое ЧукотТИНРО совместно с ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова (г. Москва) в 2001-2012 гг., стало важной частью масштабного научного проекта «Белуха – белый кит», охватившего исследованиями популяции этого вида в северных и дальневосточных морях России. Работы по серому и гренландскому китам также проводились параллельно или в рамках вышеуказанного проекта при поддержке чукотского правительства.

ЛИТЕРАТУРА

1. Melnikov V.V., Litovka D.I., Zagrebin I.A., Zelensky M.A., Ainana L.I. Shore-based counts of bowhead whales along the Chukotka Peninsula at May and June 1999-2001 // Arctic. Vol. 57. № 3. — 2004. — P. 290-299.

2. Литовка Д.И. Экология анадырской популяции белухи Delphinapterus leucas (Pallas, 1776) // Дисс. канд. биол. наук — ВГУ: Воронеж. — 2013. — 149 с.

3. Литовка Д.И., Андронов П.Ю., Батанов Р.Л. Оценка сезонного распределения белухи Delphinapterus leucas и объектов ее питания в прибрежных водах северо-западной части Берингова моря // Исследования водных биоресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. Сб. науч. трудов КамчатНИРО, Вып. 27. — 2013. — С. 50-71.

4. Клейненберг С.Е., Яблоков А.В., Белькович В.М., Тарасевич М.Н. Белуха (опыт монографического исследования вида). — М.: Наука, 1964. — С. 350-370.

5. Мещерский И.Г., Шпак О.В., Литовка Д.И., Глазов Д.М., Борисова Е.А., Рожнов В.В. Генетическая структура летних скоплений белухи (Delphinapterus leucas) на Дальнем Востоке России // Биология моря Т. 39, № 2. — 2013. — С. 126-135.

6. Матишов Г.Г., Огнетов Г.Н. Белуха Delphinapterus leucas Арктических морей России: биология экология, охрана и использование ресурсов // Апатиты: Изд. КНЦ РАН. — 2006. — 295 с.

7. Citta J.J., Lowry, L.F., O’Corry-Crowe, G.M., Marcoux M.A., Suydam R.S., Quakenbush L.T., Hobbs R.C., Litovka D.I., Frost K.J., Ray T.G., Orr J.R., Inker B.T., Derman H.A., Druckenmiller M.L. Satellite telemetry reveals population specific winter ranges of beluga whales in the Bering Sea // Marine Mammal Science DOI: 10.1111/mms.12357. — 2016.

8. Burgess E.A., Hunt K.E., Kraus S.D., Rolland R.M., 2016. Get the most out of blow hormones: validation of sampling materials, field storage and extraction techniques for whale respiratory vapour samples. / Conserv Physiol. 2016; 4(1): cow024.

9. Блохин С.А. Серый кит (Eschrichtius robustus, Lilljeborg, 1861) северной части Тихого океана (некоторые черты биологии и промысел) : дис. … канд. биол. наук. — Владивосток: БПИ ДВО РАН. — 2008. — 221 с.

далее в рубрике